ЭКОЛОГИЯ, 2013, № 1, с. 60-64
УДК 591.147:599742
ЭКОЛОГО-ФИЗИОЛОГИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ СЕЗОННОЙ БИОЛОГИИ МОНГОЛЬСКОГО ХОМЯЧКА (Allocricetulus curtatus, Allan 1940, Cricetinae, Rodentia)
© 2013 г. Н. Ю. Феоктистова, С. В. Найденко, А. В. Суров, К. М. Менчинский
Институт проблем экологии и эволюции им. А.Н. Северцова РАН 119071 Москва, Ленинский просп., 33 E-mail: Feoktistova@sevin.ru Поступила в редакцию 02.04.2012 г.
Монгольский хомячок (Allocricetulus rnrtatus) — малоизученный вид грызунов, обитающий в условиях резко континентального климата. Исследовали сезонную динамику массы тела, характер гипотермии, концентрацию стероидных гормонов (кортизола, прогестерона, тестостерона) и базовые показатели размножения у этого вида. Показано наличие у монгольского хомячка зимних торпоров. Значительных изменений массы тела в течение осенне-зимнего периода не наблюдалось. Характер колебания половых стероидов и кортизола сходен с отмеченным для хомячков рода Phodopus. Сезонные особенности изменения базового уровня кортизола отличают монгольского хомячка от близкого ему вида хомячка Эверсмана (Allocricetulus eversmanni), что может быть связано с различиями в социальной структуре видов.
Ключевые слова: монгольский хомячок, торпор, масса тела, размножение, прогестерон, тестостерон, кортизол.
DOI: 10.7868/S0367059713010058
Монгольский хомячок (Allocricetulus curtatus) обитает в сухих степях и полупустынях Центральной Азии. Масса тела 50—70 г. Вид включен в Приложение 3 к "Красной книге РФ" (2001) (аннотированный перечень таксонов и популяций животных, нуждающихся в особом внимании к их состоянию в природной среде) и в Красный список МСОП, категория LR (IUCN Red List of Threatened Species. Version 2011.2). Сезонная биология вида не изучена, случаи лабораторного содержания не известны.
В зимнее время представители подсемейства Cricetinae используют разные способы экономии энергоресурсов: 1) длительная спячка с периодическими пробуждениями — у ряда видов хомяков рода Mesocricetus (Воронцов, 1982; Monecke, Wollnik, 2005); 2) нерегулярная короткая спячка — у сирийского хомяка (Mesocricetus auratus) и хомячка Эверсмана (Allocricetulus eversmanni) (Chaffee, 1966; Smit-Vis, Smit, 1970; Ушакова и др., 2010); 3) сохранение активности с кратковременными периодами гипотермии — торпорами, как у наиболее мелких представителей подсемейства — хомячков родов Phodopus и Cricetulus (Феоктистова, 2008; Ушакова и др., 2012). Разные способы снижения метаболизма зимой должны отражать-
ся на сезонной динамике гормонального фона, сроках и характере репродуктивной активности.
Цель настоящей работы — исследование особенностей сезонной биологии монгольского хомячка, включающее анализ динамики базальной температуры, массы тела и уровня половых стероидов и кортизола при клеточном содержании в условиях естественного температурного и светового режимов.
МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ
В эксперименте участвовало по пять самцов и самок монгольского хомячка, пойманных в Туве и Монголии в августе 2010 г. Животных содержали в открытом помещении при естественных световом режиме и температуре (г. Москва). В качестве гнездового материала использовали хлопковую вату, в качестве подстилки — древесную стружку. Так как монгольские хомячки в природе потребляют в основном животные корма (Флинт, Головкин, 1961) и семена, то в качестве корма зверьки получали зерносмесь и ежедневно мясо (сырое и вареное), творог, яйца, а также свежие овощи. С сентября 2010 г. до начала марта 2011 г. хомячков содержали поодиночке в клетках размером 21 х 16 х 14 см. В марте животных ссадили попарно и содержали в
ЭКОЛОГО-ФИЗИОЛОГИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ СЕЗОННОЙ БИОЛОГИИ
61
св ft
ь о
я 0 & *
и ч
h to
о
Т
30
20
10
10
Р ° 0
св 0
ft 3
£ g-10 ^ ft
(U ° ЛА Т -20
01.10.2010 г. 09.11.2010 г. 19.12.2010 г. 27.01.2011 г. 08.03.2011 г.
Рис. 1. Динамика температуры тела в течение зимы у самки монгольского хомячка по данным термонакопителя Петровского и температура окружающей среды.
клетках размером 26 х 46 х 41 см. В июле хомячки опять были рассажены поодиночке.
Для регистрации динамики температуры тела одной из самок под наркозом внутрибрюшинно имплантировали термонакопитель Петровского (Петровский и др., 2008), рассчитанный на регистрацию температуры тела с интервалом 30 мин в течение года. Термонакопитель был вживлен 03.10.2010 г. и изъят 09.03.2011 г. (в связи с гибелью самки).
Наличие или отсутствие торпора у особей без термонакопителя оценивали визуально по отсутствию двигательной активности и реакции на прикосновение при ежедневных наблюдениях.
Взвешивание животных и забор крови (0.4-0.5 мл из подъязычной вены) проводили ежемесячно, в период с 10 до 11 ч утра. Уровни прогестерона, тестостерона и кортизола измеряли по методике, описанной ранее (Феоктистова и др., 2010).
Для оценки достоверности изменений массы тела и уровня гормонов использовали критерий Вилкоксона (Wilcoxon matched pairs test).
После ссаживания животных в пары отмечали рождение выводков и количество детенышей.
РЕЗУЛЬТАТЫ И ИХ ОБСУЖДЕНИЕ
За весь период наблюдений у монгольских хомячков нами были отмечены только нерегулярные торпоры продолжительностью не более суток. Причем это явление было зарегистрировано не у всех животных, а только у четырех из десяти особей, находившихся под наблюдением. В таком состоянии зверьки принимают энергетически выгодную позу - сворачиваются клубочком,
практически неподвижны, но наблюдаются легкие подрагивания лап.
У самки с термонакопителем было зафиксировано 28 эпизодов гипотермии (8 - в декабре, 4 - в январе, 16 — в феврале) с максимальной продолжительностью 20 ч (рис. 1) и минимальной температурой тела +6.5°С. Снижение или подъем температуры тела до нормы (36°С) занимал 3—4 ч. После пробуждения и повышения температуры тела хомячок на протяжении нескольких суток мог находиться в состоянии нормотерии или через 7—8 ч снова погрузиться в состояние торпора. Во время пробуждения хомячки ели и выводили из организма продукты метаболизма. К концу февраля торпоры прекратились.
У систематически близкого вида — хомячка Эверсмана, в отличие от монгольского хомячка нами была зарегистрирована спячка, хотя и непродолжительная (Ушакова и др., 2010). Но у обоих видов встречались зверьки, которые не демонстрировали снижения температуры тела в осенне-зимний период. Аналогичная картина была ранее отмечена у сирийского хомяка (Mesocricetus aura-tus), для которого даже была предпринята попытка выведения зимоспящих и незимоспящих линий (Chaffee, 1966; Smit-Vis, Smit, 1970).
Для большого числа незимоспящих видов характерно явление осенне-зимнего снижения массы тела (Heldmaier, Klingenspor, 2003), хотя у некоторых видов оно не обнаружено. У монгольского хомячка (и у самцов, и у самок) наблюдалось недостоверное снижение массы тела с августа по октябрь. Далее масса тела стабилизировалась до февраля, а затем плавно возрастала к июлю-августу (рис. 2). Достоверное снижение массы тела также отсутствовало у самок хомячка Кэмпбелла
Масса тела, г 100
80
60
40
20
IX х XI XIII II III IV V VI ^тп
Месяц
Рис. 2. Изменение массы тела самцов (1) и самок (2) монгольского хомячка (п = 10) в течение года (X ± £х).
Уровень тестостерона, нг/мл 18 15 12 9 6 3
lÛ_
IX X XI XII I II III IV V VI "УП"УШ Месяц
Рис. 3. Изменения базального уровня тестостерона в плазме крови у самцов монгольского хомячка в течение года (Х± £х).
Уровень прогестерона, нг/мл 25 20 15 10 5
I
I
II
IX X XIXII I IIIII IV V VI ^шп
Месяц
Рис. 4. Изменения базального уровня прогестерона в плазме крови у самок монгольского хомячка в течение года (Х± £х).
"западной" филогруппы (Кропоткина, 2012) и самок хомячка Эверсмана (Ушакова и др., 2010).
У сезонно размножающихся видов (в частности, у большинства видов грызунов) уровень по-
ловых стероидов обычно выше в сезон размножения (при длинном световом дне) и ниже, когда животные не размножаются (при коротком световом дне) (Zucker et al., 1980; Leonard, Ferkin, 1999). Такую картину (с некоторыми вариациями) демонстрируют, например, хомячки рода Phodopus (Феоктистова и др., 2010).
У самцов монгольского хомячка достоверно более низкие значения тестостерона наблюдаются только с октября по декабрь. К январю базовый уровень тестостерона в плазме крови самцов достоверно возрастает (Р < 0.05) и сохраняется относительно высоким до сентября включительно (рис. 3), что свидетельствует о продолжительном процессе размножения у данного вида.
Уровень прогестерона у самок сохраняется высоким во все сезоны года, кроме осеннего. Более того, рост уровня прогестерона начинается уже в декабре (независимо от наличия у самки торпо-ров) (рис. 4). Аналогично базовый уровень прогестерона изменяется у незимоспящих хомячков рода Phodopus. И у тех, и у других наблюдается снижение уровня прогестерона в осенний период и его повышение к январю—февралю, перед началом весеннего пика размножения (Феоктистова и др., 2010). Сходную картину изменения базового уровня прогестерона демонстрируют также и самки хомячка Эверсмана (Ушакова и др., 2010).
Характер повышения уровня тестостерона у самцов и ранний подъем уровня прогестерона у самок могут свидетельствовать о возможности зимнего размножения монгольского хомячка в природе.
У грызунов, активных в зимний период и характеризующихся наличием периодических тор-поров, в частности у самцов и самок хомячков рода Phodopus, наблюдается резкое повышение глю-кокортикоидов в осенне-зимний период (за исключением самцов джунгарского хомячка и самок хомячка Роборовского) (Феоктистова и др., 2010). Для монгольского хомячка характерен достоверный подъем уровня кортизола c ноября по январь (наиболее холодный период года), а затем спад в весенне-летний период (период активного размножения) (рис. 5).
Характер изменения базового уровня кортизола в плазме крови самцов и самок All. curtatus сходен с таковым у мохноногих хомячков. Достоверно более низкие значения уровня этого гормона в период активного размножения у самцов и самок этого вида свидетельствуют об отрицательной связи адренокортикально
Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.