научная статья по теме ЭКОЛОГО-ГЕНЕТИЧЕСКИЕ ПРИНЦИПЫ ВЫДЕЛЕНИЯ И КЛАССИФИКАЦИИ ЛЕСНЫХ ГЕНЕТИЧЕСКИХ РЕЗЕРВАТОВ Охрана окружающей среды. Экология человека

Текст научной статьи на тему «ЭКОЛОГО-ГЕНЕТИЧЕСКИЕ ПРИНЦИПЫ ВЫДЕЛЕНИЯ И КЛАССИФИКАЦИИ ЛЕСНЫХ ГЕНЕТИЧЕСКИХ РЕЗЕРВАТОВ»

ЭКОЛОГИЯ, 2015, № 1, с. 3-8

УДК 630*18:630*165+502.13:582.475

ЭКОЛОГО-ГЕНЕТИЧЕСКИЕ ПРИНЦИПЫ ВЫДЕЛЕНИЯ И КЛАССИФИКАЦИИ ЛЕСНЫХ ГЕНЕТИЧЕСКИХ РЕЗЕРВАТОВ

© 2015 г. С. Н. Санников, С. А. Шавнин, Н. С. Санникова, И. В. Петрова

Ботанический сад УрО РАН 620144 Екатеринбург, ул. 8 Марта, 202 e-mail: stanislav.sannikov@botgard.uran.ru Поступила в редакцию 23.12.2013 г.

В итоге количественных эколого-генетических исследований в сосновых лесах Северной Евразии на примере Pinus sylvestris L. обоснованы конструктивные популяционно-генетические и экологические принципы и параметры выделения, оценки и классифиаации лесных генетических резерватов (ЛГР). К числу безусловно приоритетных отнесены генетические параметры их популяций (минимальные ареал, нарушенность рубками и инфлюкс чуждой пыльцы), а к ключевым экологическим — жизненность древостоя и всхожесть семян. Общую оценку класса качества ЛГР предложено определять по интегральной шкале ранговой оценки пяти генетических и экологических показателей на основе базового класса площади ЛГР, который увеличивается на 0.5 класса на каждый класс повышения (ухудшения) какого-либо другого параметра. Таким образом открывается возможность создания единой системы экогенетически обоснованного выделения и оценки классов ЛГР.

Ключевые слова: генетический резерват, сосна обыкновенная, классификация, генетические принципы, экологические принципы, минимум-ареал, инфлюкс пыльцы, жизненность древостоя.

DOI: 10.7868/S0367059715010151

Сохранение и воспроизводство генофонда главных лесообразующих видов — одна из кардинальных проблем современного лесоводства и устойчивого лесного хозяйства. В Европе под влиянием многовекового подсечного огневого земледелия, рубок и сведения естественных лесов они почти исчезли, сменившись искусственными неопределенного генетического состава. В меньшей степени это произошло на европейской территории России, где ныне преобладают леса, возникшие на вырубках и заброшенных пашнях, или лесные культуры из семян неизвестного происхождения. Даже на Урале и в Сибири наиболее продуктивные транспортно доступные хвойные леса в ХХ в. пройдены сплошными рубками. Таким образом, возникла и возрастает угроза необратимого нарушения и утраты генетически сбалансированной структуры природных популяций древесных растений на всей территории Северной Евразии.

Проблема сохранения генофонда природных популяций in situ может быть решена двумя путями: 1) их естественного возобновления, обеспечивающего 100% воспроизведения генофонда; 2) создания репрезентативной системы природных генетических резерватов. В перспективе возможно также создание системы популяционных

коллекций ex situ, но его методы и технология эколого-генетически и экономически еще не обоснованы.

В последние десятилетия проблема сохранения лесных генетических ресурсов остается одной из главных в программах ИЮФРО, ФАО и многих институтов Европы (Conservation and management..., 2005). Предложены некоторые общие подходы к организации интернациональной системы, а также методы изучения, выделения и охраны лесных генетических резерватов (Korpel, 1995; Shaffer, 1981; Koski et al., 1997; Frank, Koch, 1999; Hattemer, 2005; и др.). С помощью молеку-лярно-генетических методов получена значительная информация об их хорогенетической структуре и полиморфизме.

В то же время ключевые принципы и методы поиска, выбора, выделения, размещения и классификации качества лесных генетических резерватов обоснованы далеко не полно. В частности, не выяснены популяционно-генетические критерии определения их минимального ареала, достаточного для предотвращения инбридинга и эко-лого-генетической деградации. Не обоснованы минимально необходимые параметры буферной зоны, защищающей резерват от иммиграции чуждой пыльцы и семян, а также ключевые демо-

Шкала интегральной генетической и экологической оценки класса генетических резерватов сосны обыкновенной

Класс Генетические критерии Экологические критерии

интенсивность селективных рубок,%

резервата площадь, тыс. га инфлюкс чуждой пыльцы*, % жизненность древостоя** всхожесть семян***, %

I >1.0 0—5 0—1 I I

II 0.50—1.0 5—10 1—5 II II

III 0.25—0.50 10—20 5—10 III

IV 0.10—0.25

V 0.05—0.10

Примечание. * — инфлюкс (иммиграция) чуждой пыльцы из периферической буферной зоны шириной 1.5 км; ** — по шкале категорий состояния деревьев "Санитарных правил в лесах Российской Федерации" (1998); *** — по оригинальной зонально дифференцированной шкале (Абдуллина и др., 2012).

графо-экологические параметры жизненности выделяемых резерватов, от которых зависят их самовоспроизводство, стабильность, урожайность и качество семенной продукции.

Цель настоящей работы — популяционно-ге-нетическое и экологическое обоснование конструктивных принципов и критериев выделения и классификации лесных генетических резерватов в природных лесах на примере сосны обыкновенной (Pinus sylvestris L.).

ОБЪЕКТЫ И МЕТОДЫ

Сравнительное изучение параметров внутри-популяционного аллозимного полиморфизма (А, Не, Ho) и инбридинга (индексов Райта) проведено в 26 островных маргинальных популяциях P. sylvestris, расположенных на южной, северной и восточной границах вида (Санников и др., 2011). Площадь лесных массивов с участием сосны в видовом составе не менее 30%, определенная по "Атласу лесов СССР" (1973) и карте растительности Европы (Европа, карта растительности, 1972), колеблется в широких пределах — от 1.7—20.0 км2 до 100.0 км2 и более.

В основу конструкции общей шкалы эколого-генетической оценки класса качества лесных генетических резерватов (ЛГР) положен междисциплинарный подход (Hattemer, 2005). Интегральный индекс класса генетического резервата определяется по комплексу параметров нескольких шкал его оценки путем последовательного применения вначале основополагающих генетических (площадь, степень нарушения структуры выборочными рубками, индекс иммиграции чуждой пыльцы), а затем ключевых экологических критериев (индекс жизненности древостоя, всхожесть продуцируемых им семян) (см. таблицу). При этом исходный ("базовый") индекс класса площади ЛГР (и, следовательно, эффективной численности популяции) увеличивается на

0.5 балла (класса) на каждый балл повышения (ухудшения) класса по шкалам (колонкам таблицы) других параметров. Например, при первом базовом классе площади ЛГР и всех других экоге-нетических параметров, но повышенном индексе инфлюкса чуждой пыльцы (ИЧП), равном 1—5%, соответствующем его II классу, интегральный класс ЛГР определяется равным I.0 + 0.5 = I.5, а при ИЧП, равном 5-10%, - I.0 + 0.5 + 0.5 = II.0. Аналогично учитывается корректирующая роль всех других параметров генетической и экологической структуры ЛГР.

Параметры распространения пыльцы сосны ("плотности пыльцевого потока", ППП, термин — наш, Петрова, Санников, 1996) изучены путем учета плотности пыльцевых зерен на 1 мм2, налетевших на вертикально установленные (на высоте 1.5 м от поверхности почвы) предметные стекла, смазанные вазелином, на расстоянии от 0.1 до 5.0 км от опушки изолированных массивов сосновых лесов в предгорьях Украинских Карпат и Южного Урала (Петрова, Санников, 1996; Санников, Петрова, 2003). Распространение пыльцы в древостое изучено путем натурного физического моделирования ППП (экспериментального рассеивания пыльцы) на уровне крон деревьев (Санников, Гришина, 1979). Об относительных параметрах распространения семян судили по эмпирическим номограммам распределения плотности самосева на различном расстоянии от стен леса на оптимальном субстрате гарей или заброшенных пашен (Санников, 1992; Санников, Санникова, 2007).

Для оценки класса жизненного состояния дре-востоев предлагается шкала, принятая для хвойных лесов России (Санитарные правила..., 1998) на основе оценки комплекса структурно-функциональных параметров (густота и цвет хвои, относительный текущий прирост ствола и травмы деревьев). Оригинальная шкала оценки класса всхожести семян P. sylvestris с дифференциацией

A 2.6

2.4

2.2

2.0

1.8

1.6

0

10 20 30 40 50

60

70

TS, км

80

2

Рис. 1. Связь среднего числа аллелей на локус (A) в маргинальных популяциях Pinus sylvestris с их площадью (VS, км2): A = 0.104lnVs + 1.95; R2 = 0.420.

He

0.33 г

0.30

0.27

0.24

0.21

0.18

0.15

0

15

30

45

60

TS,

80

2

км

Рис. 2. Связь ожидаемой гетерозиготности (He) маргинальных популяций Pinus sylvestris с их площадью (VS, км2): He = 0.202lnVs + 0.201; R2 = 0.465.

лесов подзоны предлесотундры от всех других в Западной Сибири построена нами по данным Уральской контрольно-семенной станции за 20-летний период (Абдуллина и др., 2012).

РЕЗУЛЬТАТЫ И ИХ ОБСУЖДЕНИЕ

Генетические принципы выделения ЛГР

Безусловный приоритет при выделении и определении класса качества ЛГР должен принадлежать главным популяционно-генетическим параметрам — степени полиморфизма и ненару-шенности природной структуры (сбалансированности) аллельного состава популяции. В совокупности эти параметры определяют перспективность долговременного использования ЛГР как источника генетически полноценного сертифицированного семенного материала для его размножения на семенных плантациях, создания популяци-онных лесных культур, селекции и гибридизации. При этом особый интерес для получения гибридных плантационных сортов представляют собой "генетически оригинальные" популяции, отличающиеся необычно высокой встречаемостью уникальных и редких аллелей и резкой общей генетической дифференциацией от других популяций региона.

К числу эндо- и экзогенных генетических параметров, определяющих целесообразность и перспективность выделения ЛГР, следует отнести следующие: 1) минимально достаточную площадь популяции; 2) степень антропогенно-селективной нарушенности ее природного генофонда выборочными рубками, т.е. искусственного отбора; 3) степень иммиграции (инфлюкса) в ЛГР чуждой пыльцы (или семян) — обычно от лесных культур неопределенного генетического состава из окружающей ЛГР буферной зоны.

Минимальная площадь ЛГР. Приоритетным базовым критерием целесообразности выделения ЛГР является минимальный ареал популяции, необход

Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.

Показать целиком