ЪчозкологчЗ
УДК 591.5:639.3
ЭКОЛОГО-ГЕНЕТИЧЕСКИЙ АСПЕКТ ПРОБЛЕМЫ ВОСПОЛНЕНИЯ ЧИСЛЕННОСТИ ПРИРОДНЫХ ПОПУЛЯЦИЙ ЧЕРНОМОРСКОГО ЛОСОСЯ ЗА СЧЕТ ЗАВОДСКОГО ВОСПРОИЗВОДСТВА
В. В. Тюрин, Á. С. Алехин, Ю. Á. Волчков
Кубанский государственный университет
Черноморский лосось (Salmo trutta labrax Pall), называемый также черноморской кумжей, является ценным объектом аквакультуры. В результате активного вылова кумжа была объявлена исчезающим видом. Восстановлению численности вида препятствует обилие гидротехнических сооружений, расположенных на реках, пригодных для нерестовых миграций лосося. На данный момент роль нерестовых водоемов в пределах Российской Федерации сохранили только реки южного склона Кавказского хребта: Мзымта, Шахе, Аше, Пшада [1].
В настоящее время восстановление численности вида осуществляется преимущественно за счет заводского воспроизводства. Непременным условием успеха заводского воспроизводства является не только достижение достаточной численности выпускаемой молоди, но и, главное, обеспечение генетической гетерогенности материала, соизмеримой с гетерогенностью природных популяций. Открытая еще С. С. Четвериковым и его учениками высокая степень гетерозиготно-сти природных популяций, названная позднее
Показан сопоставимый уровень генетической гетерогенности естественной и искусственных популяций черноморского лосося, выявленный методами кластерного анализа особей по комплексу морфометрических признаков. Это позволяет дать положительный прогноз эффективности восполнения численности местных природных популяций вида за счет заводского воспроизводства молоди рыб.
The multidimensional analysis of black sea salmons morphology was conducted by means of cluster analysis of individuals on the basis of morpho-metric. It was shown that the genetic heterogeneity levels of a few artificial and natural population are relatively the same. It makes us able to do a good forecast for rebuilding natural population, using the artificial breeding.
№3, 200?
Биоэкология
53
Ю. Я. Керкисом (цит. по Кайданов) «мобилизационным резервом популяции», является, безусловно, базой формирования генетической гетерогенности по адаптивности как основного фактора стабильности и, одновременно, готовности к преобразованию генетической структуры популяции в ответ на изменение условий среды [2].
Ответить на вопрос, насколько успешно заводское воспроизводство решает эту задачу, можно лишь на основе сравнительных данных о гетерогенности природных и заводских популяций, существующих в различных условиях среды. Успех решения подобных вопросов уже достаточно давно связывают с перспективами эколого-генетического синтеза. Здесь популяция и её биоце-нотическое окружение рассматриваются как единая биохорологическая структура и вполне естественно рождается тезис о «третьей силе» — взаимодействии «генотип х среда», которая вместе с разнообразием генотипов и условий среды определяет фенотипические различия между членами популяции.
В настоящей работе адекватность экспериментального материала решаемой задаче обеспечивалась сравнительным исследованием выборок черноморского лосося из природной популяции реки Пшада и выборок из искусственных популяций двух рыборазводных заводов: Адлерского производственно-экспериментального рыборазводного лососевого завода (АПЭРЛЗ) и Племенного фо-релеводческого завода «Адлер» (ФГУ «Адлер»). Выборки из маточных стад взяты на втором, третьем и четвертом году жизни рыб. Уже из перечисления этих выборок ясно, что составляющие их особи развивались в различных условиях среды.
Весь материал был подвергнут полному морфометрическому описанию по И. Ф. Правдину, включающему 27 промеров тела и его частей. Объем выборок варьировал в пределах 23—80 особей. Для снятия различий, связанных с разными размерами рыб, использованы не абсолютные значения признаков, а их индексы, полученные как отношение промеров головы к ее длине и промеров тела к его длине.
Для сравнительной оценки уровня гетерогенности маточных стад и природ-
ной популяции использованы кластерный анализ по методу Уорда, формирующий группы по критерию минимума внутрикластерной дисперсии комплекса признаков [3] и показатель внутри-популяционного разнообразия (М) по Л. А. Животовскому [4]:
Он оценивает разнообразие в единицах «числа морф», изменяясь от 1 (группа мономорфна) до т (при одинаковой частоте всех морф).
Для демонстрации результатов, получаемых с помощью кластерного анализа, в качестве примера приводится дендро-грамма анализа выборки из АПРЛЗ на третьем году жизни (рис. 1).
В результате анализа выявлено, таким образом, три различных кластера особей численностью 4, 23 и 6 особей соответственно. Хорошее качество кластерного решения подтверждается результатами дискриминантного анализа (рис. 2), который сопоставляет кластеры одновременно по средним значениям индексов и их корреляционной структуре.
Отсутствие перекрывания облаков точек, соответствующих особям разных кластеров, свидетельствует о том, что найденные морфометрически различные группы рыб несомненно различаются как по средним значениям индексов, так и по их корреляционной структуре. В соответствии с фундаментальным тезисом И. И. Шмальгаузена [5], «генотип полностью детерминирует определенные пути — каналы развития; это выражается в конечном числе схем роста, различимых по значениям признаков и системе их корреляций», это позволяет считать, что морфометрическое различие выделенных кластеров отражает их генотипические различия. Уместно указать, что на объектах, более удобных для подтверждения этого косвенного доказательства генетических различий кластеров, например, пшенице, показано различие потомств разных кластеров, выделенных в морфометриче-ском анализе, и даже воспроизведение кластерной структуры в генерациях [6, 7].
Различие частот кластеров в пределах выборки в конкретных условиях выращивания однозначно свидетельствует об их различной адаптивной ценности.
Таблица 1
Кластерная структура выборок черноморского лосося из природной и заводских популяций в разном возрасте
Местообитание Возраст, год жизни Число кластеров (морф) Численность морф Показатель внутрипопуляци-онного разнообразия, усл. ед.
АПРЛЗ 3 3 4-23-6 2,58 ± 0,032
ФГУ «Адлер» 3 3 4-16-4 2,67 ± 0,037
ФГУ «Адлер» 4 3 7-5-11 2,92 ± 0,010
АПЭРЛЗ 4 3 5-10-14 2,87 ± 0,013
р. Пшада 3 3 6-4-14 2,80 ± 0,023
АПЭРЛЗ 2 3 28-34-18 2,95 ± 0,001
ФГУ «Адлер» 2 3 17-35-20 2,92 ± 0,002
га
гп
18 21 23 11 3 25 8 4 20 19 16 24 12 13 6 22 17 14 15 9 2 7 10 5 1
Рис. 1. Итоги кластерного анализа особей черноморского лосося на третий год выращивания в условиях Адлерского производственно-экспериментального рыборазводного лососевого завода. Абсцисса — порядковые номера особей в выборке; ордината — расстояние слияния особей в кластеры, усл. ед.; уровень разрезания дендрограммы 0,20 усл. ед.
Кластер 1 Кластер 2 Кластер 3
Дискриминантная функция 1
Рис. 2. Дискриминантный анализ кластеров, выявленных в выборке особей черноморского лосося третьего года выращивания в условиях Адлерского производственно-экспериментального рыборазводного лососевого завода
Аналогичный, даже по числу выделенных кластеров, результат был получен при исследовании и всех других выборок, различающихся по местообитанию рыб и их возрасту (табл. 1).
Данные таблиц приводят к двум основным заключениям:
Значения показателя внутрипопу-ляционного разнообразия формально приводят к выводу об их статистически достоверных различиях, хотя абсолютные величины показателя варьируют в незначительных пределах (2,58—2,92), каждый из которых близок к максимально воз-
КХЗ, 200?
Биоэкология
55
можному — 3,00, что свидетельствует о высокой и соизмеримой генетической гетерогенности всех сопоставляемых популяций.
Судя по динамике значений показателя с возрастом (второй, третий и четвертый годы жизни), не выявляется отчетливой тенденции в изменении уровня генетической гетерогенности популяций, что можно было бы рассматривать как следствие давления отбора (в форме дифференциальной выживаемости генотипов).
Эти два вывода позволяют при сравнении уровня гетерогенности природной и искусственных популяций осреднить значения показателя гетерогенности искусственных популяций по третьему
и четвертому годам выращивания при сравнении его со значением для природной популяции.
Соответствующая процедура привела к следующим значениям показателя для трех сопоставляемых популяций: АПРЛЗ, ФГУ «Адлер» и р. Пшада: 2,72±0,034; 2,79±0,078 и 2,80±0,073. Статистически достоверных различий между этими популяциями не установлено. Это позволяет считать, что уровень генетической гетерогенности искусственных популяций (маточных стад) не уступает уровню природной гетерогенности и положительно оценивает перспективность восполнения численности природных популяций черноморского лосося за счет заводского воспроизводства молоди.
Библиографический список
1. Фауна позвоночных Краснодарского края / Плотников Г. К. — Краснодар, 2000. — 233 с.
2. Генетика популяций / Кайданов Л. 3. — М., 1996. — 320 с.
3. Генетический гомеостаз как механизм экологической пластичности сортов озимой мягкой пшеницы / Бойко Ю. С., Волчков Ю. А., Цаценко Л. В. // Материалы 10-й Международной Пущинской школы-конференции молодых ученых «Биология — наука XXI века», Пущино, 2006 г. - С. 24-27.
4. Генетический гомеостаз и продуктивность агроценоза озимой пшеницы / Бойко Ю. С., Волчков Ю. А., Цаценко Л. В., Ветвицкий Р. В. // Материалы III съезда ВОГиС «Генетика в XXI веке: современное состояние и перспективы развития» Москва, МГУ, 6—12 июня 2004 г. - С. 89.
Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.