ЭКОЛОГИЯ, 2015, № 1, с. 57-63
УДК 599.33:591.5
ЭКОЛОГО-СТАТИСТИЧЕСКИЙ АНАЛИЗ МНОГОЛЕТНИХ ИЗМЕНЕНИЙ ЧИСЛЕННОСТИ МЕЛКИХ МЛЕКОПИТАЮЩИХ НА СЕВЕРНОМ ПРЕДЕЛЕ АРЕАЛА (СЕВЕРО-ВОСТОЧНОЕ ПРИЛАДОЖЬЕ) © 2015 г. Э. В. Ивантер, А. В. Коросов, А. Е. Якимова
Петрозаводский государственный университет 185910Петрозаводск, просп. Ленина, 33 e-mail: ivanter@petrsu.ru Поступила в редакцию 02.02.2014 г.
Материалы по численности 11 видов мелких млекопитающих, собранные в северо-восточном При-ладожье в течение 1965—2013 гг., проанализированы с помощью гармонического и компонентного анализов. У малочисленных видов обнаружена в основном случайная непериодическая изменчивость численности, тогда как для многочисленных характерна закономерная периодичность в 3.6— 5.6 года. Множества кривых спектральной плотности для всех видов обработаны методом компонентного анализа. Для грызунов выявлен периодизм в 3—5 лет, бурозубкам же более свойствен долговременный тренд с повышением численности к 1970-м годам с последующим ее снижением. При этом достаточно четкая ритмичность в динамике численности зверьков более отчетливо проявляется при учетах давилками, чем ловчими канавками.
Ключевые слова: популяция, динамика численности, цикл, спектральная плотность, периодичность, экзогенные и эндогенные факторы.
Б01: 10.7868/80367059715010060
Проблема динамики численности животных при всем уделяемом ей немалом внимании по-прежнему далека от окончательного решения. Особенно слабо изучены основные структурные закономерности явления таких популяционных флуктуаций, как темпы и ритмика изменений численности, амплитуда и периодичность колебательных режимов, многообразие вызывающих их факторов и т.д., что делает невозможным как построение долгосрочных прогнозов численности видов, так и разработку эффективных приемов управлениями популяциями. В этих условиях необходимо применение достаточно точных методов анализа и оценки весьма сложного по своей природе процесса многолетних колебаний численности, иначе все попытки решения задачи рискуют превратиться в бессмысленные блуждания в тумане сомнительных, ничем не подкрепленных предположений. К числу наиболее эффективных приемов исследования временных рядов относится спектральный анализ, разделяющий их на различные частотные составляющие (Джен-кинс, Ваттс, 1971; Максимов, Ердаков, 1985).
Цель настоящего исследования — обосновать и апробировать систему объективной оценки и анализа многолетних изменений численности животных на примере длиннопериодических
популяционных циклов мелких млекопитающих Приладожья. Основу работы составил материал, полученный на стационаре "Каркку" (Питкя-рантский район Карелии), работающем без перерыва в течение 50 лет — с 1965 по 2014 г. Это совершенно уникальный пример длительных наблюдений, не имеющий аналогов в мировой зоологической практике.
МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ
Учеты мелких насекомоядных и грызунов проводились на этой территории по унифицированной методике (Ивантер, 1975; Ивантер, Макаров, 2001; и др.), в одинаковые сроки и на одних и тех же экспериментальных площадках. За весь период исследований на стационаре отработано более 350000 ловушко-суток и 7000 канавко-суток; общее число пойманных и исследованных зверьков всех видов — 16850.
В основе используемого в работе спектрального анализа лежит построение по экспериментальным данным оценок функции спектральной плотности, дающей распределение дисперсии изучаемого временного процесса по частоте. Появление на какой-нибудь частоте хорошо выраженного пика обычно трактуется как присутствие в изучае-
мом процессе ритмическои составляющей с данным периодом.
В нашем случае временные ряды были сформированы из ежегодных оценок численности по результатам отловов в давилки (число особей на 100 ловушко-суток) и канавки (число особей на 10 канавко-суток), усредненных для каждого года по троекратным отловам (июнь, июль, август) и пяти биотопам (ельники, сосняки, лиственные леса, смешанные леса, вырубки, луга и сельскохозяйственные угодья). Средний объем промысловых усилий в год составил 4957 ловушко-суток и 125 канавко-суток, а общий ежегодный отлов — 343 особи.
Самую общую характеристику возможной периодичности временного ряда можно получить с помощью коэффициентов автокорреляции (Дэ-вис, 1977), которые характеризуют степень корреляционной связи двух рядов: изучаемого временного ряда и такого же ряда, но смещенного на Ь временных шагов (величина смещения, Ь, называется лагом). При Ь = 0 смещения нет и коэффициент корреляции г равен 1; при Ь = 1 отыскивается зависимость —х значений с / + 1 и т.д. до Ь = п/3. Множество коэффициентов корреляции образует корреляционную функцию, график которой удобно анализировать визуально: пики, приходящиеся на данный лаг, свидетельствуют о большей или меньшей степени совпадения ряда с самим собой, о существовании периодичности в изменениях изучаемых значений и о повторяемости значений через равные промежутки времени. Статистическая значимость коэффициентов определяется стандартным способом, но в силу сокращения объема сравниваемых рядов при взаимном смещении критические уровни возрастают с ростом лага. В нашем случае при Ь = 1 и п = 39 значимым (а = 0.05) коэффициентам автокорреляции соответствует порог г = 0.31, который повышается до г= 0.47 при Ь = 13 (п = 27). Расчеты автокорреляционной функции выполнялись в среде 81а1-Graphics.
Более детальную характеристику временного ряда дает гармонический анализ Фурье. Генеральным результатом служат периодограмма и спектр (Дженкинс, Ватте, 1971). Смысл метода состоит в том, чтобы вычислить амплитуду гармоник (правильных синусоидальных компонент временного ряда), которые в совокупности могут формировать исследуемый ряд. По условию период гармоники пропорционален ее номеру и общей длине временного ряда (этим достигается ортогональность, некоррелированность гармоник). Первой отыскивается амплитуда гармоники 1 с периодом, равным длине ряда (в нашем случае П1 = 40 лет); второй оценивается амплитуда гармоники с периодом П2 = П1/2 = 20 лет; третьей — П3 = П1/3 = = 13.33 года и т.д., вплоть до гармоники 20 с пери-
одом П20 = П1/20 = 2 года. Величина амплитуды каждой из гармоник показывает, как часто происходит повторение значений ряда через данный период. При = 0 можно утверждать, что /-я гармоника не участвует в формировании ряда; если жеА; > 0, значит, ряд содержит многократные повторения значений через временные интервалы, соответствующие периоду данной гармоники. Сумма гармоник, имеющих максимальные величины амплитуды, в основном и образует временной ряд. Каждый размер временного ряда есть сумма значений гармоник для данной даты наблюдений (поэтому, кстати, значения амплитуд отдельных гармоник имеют тот же порядок, что и самого ряда).
Генеральным результатом гармонического анализа выступает периодограмма: оценки величины амплитуд всех гармоник наносят на диаграмму для соответствующих периодов (или частот); положительные пики соответствуют периодам, реализованным в данном ряду (наиболее часто). Как правило, вследствие обычно небольшой длины ряда, но высокой стохастичности наблюдений пики соседствуют с провалами, затрудняя интерпретацию. В этих случаях пользуются обобщающим сглаживанием периодограммы с помощью метода скользящей средней, когда вместо исходного значения амплитуд данной гармоники (А1) берут среднюю взвешенную величину (л) по нескольким значениям амплитуд соседних гармоник. Группа весовых коэффициентов называется фильтром (окном). Мы использовали фильтр Хэмминга шириной 7 с весами: 0.024; 0.093; 0.232; 0.301; 0.232; 0.093; 0.024. Сглаженная периодограмма называется спектром (л/), на графике которого гораздо отчетливее проступают всплески периодичности. Их уже нельзя отнести к одной гармонике с определенной частотой и периодом, но следует рассматривать как "полосу частот", группу гармоник с близкими периодами, имеющими существенные амплитуды. Понятие полосы частот лучше соответствует живой природе, в которой отсутствует однозначная, строгая регулярность, но реализуется стохастический периодизм с вероятными задержками и сбоями, и все же причинно обусловленный и закономерный (Пузаченко, 2004). Спектральный анализ выполнялся в среде 81а&Иеа.
Статистическая значимость вклада отдельной гармоники определяется с помощью критерия, похожего на критерий Фишера:
§ =■
Б
2Б,
общ
где — дисперсия /-й гармоники (5/ — А2 ¡2), Б, общая дисперсия всех гармоник.
2
общ
2
Рис. 1. Ряд динамики численности равнозубой бурозубки (а) и его анализ (б):
1 — оценки попадаемости в давилки; 2 — параболический тренд многолетнего изменения численности; 3 — периодограмма ряда; 4 — спектральная плотность.
Критическое значение для принятого уровня доверительной вероятности Р = 0.95 вычисляется по формуле
ё ~ 1 - ехр
1п Р - 1п т т -1
где т = п/2 при четном числе значений ряда и т -= (п — 1)/2 при нечетном п (Дэвис, 1977).
В нашем случае
т
= п/2 = 40/2 = 20,
ё ~ 1 - ехр
1п0.95 - 1п20 19
= 0.270.
Исследование матрицы, содержащей множество видовых спектров, выполнялось с помощью компонентного анализа (Коросов, 1996). Этот метод позволяет вычленять сходные (сильно взаимно скоррелированные) ряды спектральных плотностей разных видов и затем усреднять их, демонстрируя основные тенденции их изменения. Такие усредненные характеристики матрицы данных называются главными компонентами, каждая из которых вбирает в себя несколько исходных спектральных рядов, а сколько именно — показывает дисперсия компоненты. Какие именно ряды вошли в состав компоненты, можно определить, рассматривая факторные нагрузки — аналоги коэффициентов множественной корреляции данного ряда со всеми прочими. Большое значение факторной нагрузки говорит о вхождении данного ряда в данную компоненту, низкое — о том, что этот ряд практически не включен в усреднение. Обычно множество исходных рядов объединяется в 2— 3 усредненных ряда (главные компоненты). Компонентный анализ выполнен в среде StatGraphics.
РЕЗУЛЬТАТЫ И ИХ ОБСУЖДЕНИЕ
В целом корреляционный анализ полученного материала показал довольно слабую структурированнос
Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.