ФИЗИОЛОГИЯ РАСТЕНИЙ, 2008, том 55, № 6, с. 803-822
== ОБЗОРЫ
УДК 581.1:581.522.4:577.355.3
ЭКРАНИРОВАНИЕ ВИДИМОГО И УФ ИЗЛУЧЕНИЯ КАК МЕХАНИЗМ
ФОТОЗАЩИТЫ У РАСТЕНИЙ
© 2008 г. А. Е. Соловченко, М. Н. Мерзляк
Биологический факультет Московского государственного университета им. М.В. Ломоносова, Москва Поступила в редакцию 25.12.2007 г.
При длительном воздействии на растения интенсивного солнечного излучения и других неблагоприятных факторов среды возникает дисбаланс между количеством поглощенной световой энергии и способностью к ее утилизации, который приводит к фотоингибированию и повреждениям растений. В подобных ситуациях ограничение количества световой энергии, поглощаемой фотосинтетическим аппаратом, несмотря на существенные затраты энергетических и метаболических ресурсов, является эффективным дополнением таких фотозащитных механизмов, как репарация макромолекул, элиминация активных форм кислорода, тепловая диссипация избытка поглощенной световой энергии. В условиях стресса растения накапливают в различных компартментах клеток и структурах тканей пигменты, эффективно задерживающие излучение в УФ и видимой областях спектра. Известны четыре основные группы фотозащитных пигментов: микоспорин-подобные аминокислоты, фенольные соединения (в частности, фенольные кислоты, флавоноиды и антоцианы), алкалоиды (беталаины) и каротиноиды. Накопление соединений, поглощающих в УФ области спектра (микоспорин-подобные аминокислоты у низших и фенольные соединения у высших растений), относится к универсальным механизмам фотоадаптации и защиты от фотоповреждения, сформировавшимся на ранних этапах эволюции фотоавтотрофных организмов. Эксгратилакоидные каротиноиды, беталаины и антоцианы играют важную роль в долговременной адаптации растений к условиям освещения и защите от фотоповреждений. Важной особенностью некоторых групп растений является замещение отсутствующих у них классов фотозащитных пигментов (например, антоцианов) пигментами из других групп, отличными по химической природе и локализации, но сходными по спектральным свойствам, такими как кетокаротиноиды и беталаины.
Ключевые слова: растение - антоцианы - беталаины - каротиноиды - фенольные соединения -фотоадаптация - фотоповреждение - экранирование.
ВВЕДЕНИЕ
Существование растений как фотоавтотрофов теснейшим образом связано с поглощением и утилизацией ими энергии солнечного излучения в ходе фотосинтеза. Основные пигменты растений, локализованные в тилакоидных мембранах хло-ропластов, способны эффективно улавливать кванты света и передавать их энергию другим компонентам фотосинтетического аппарата (ФСА) для синтеза АТФ и НАДФН, фиксации С02 и т.д. [1, 2]. Вместе с тем, с оптимальной скоростью фотосинтез осуществляется в довольно узком диапазоне интенсивностей света, и в ре-
Сокращения: Ант - антоцианы; АФК - формы активированного кислорода; Кар - каротиноиды; МПА - микоспо-рин-подобные аминокислоты; ФеС - фенольные соединения; ФСА - фотосинтетический аппарат; Хл - хлорофилл. Адрес для корреспонденции: Соловченко Алексей Евгеньевич. 119991 Москва ГСП-1, Ленинские горы, д. 1, корп. 12. Московский государственный университет, биологический факультет, кафедра физиологии микроорганизмов. Факс: 007 (495) 939-38-07; электронная почта: wundy@mail.ru
зультате даже при относительно невысоких потоках не вся световая энергия, поглощенная ФСА, может быть использована в фотохимических реакциях [2-4]. Дисбаланс между поглощенной энергией света и способностью растения к ее утилизации возникает не только при действии высоких потоков солнечной радиации, но и при экстремальных температурах [2, 4], засухе, дефиците элементов минерального питания [5] и действии ряда других факторов. На ювенильных стадиях развития растений, либо в ходе их старения регуляция функционирования ФСА и усвоение им поглощенной энергии света менее эффективны, что делает его более уязвимым для фотоповреждения [6-8]. Часто в подобных ситуациях происходит повышение уровня активных форм кислорода (АФК), вызывающих фотоокислительные повреждения тканей, вплоть до гибели растений [2, 3, 9, 10]. Кроме того, наряду с хлорофиллами (Хл) в клетке содержится целый ряд соединений, таких как порфирины, Ре-8-белки митохондрий, флавины и птерины, способных под действием
Солнечнай
радиация
Отражение излучения
Тепловая диссипация виолаксантиновый цикл
Защитные антиоксидантные системы
Физическое тушение возбужденных
состояний Хл и10
2
Репарация
нуклеиновых кислот, ресинтез белков и липидов
Кутикула ФС (фенольные кислоты, флавоноиды)
Эпидермис вакуолярные ФС (флавоноиды, антоцианы)
Вакуоли клеток мезофилла ФС (флавоноиды, антоцианы)
Липидные глобулы в цитоплазме, каротиноиды и их эфиры с ЖК
Пластоглобулы, каротиноиды
<
Т
И
В
С
И
К Д
И
Л
р <
Л С О
Рис. 1. Основные механизмы развития фотоповреждений и защиты от них у растений. Высокие потоки солнечной радиации в неблагоприятных условиях среды и при нарушении регуляции фотосинтеза приводят к прямым повреждениям и повреждениям, опосредованным АФК. В некоторых случаях снижается уровень АФК в клетке и устраняются последствия повреждений. При ослаблении падающей радиации фотозащитными пигментами в значительной степени устраняется причина фотоповреждений (избыток поглощенной световой энергии и падающие УФ кванты).
облучения в видимой части спектра приводить к образованию АФК [10-12].
Наряду с избыточным излучением в видимой части спектра (ФАР), повреждения растений могут быть связаны с действием УФ, совокупная доля которого в солнечном излучении на поверхности Земли достигает 7-9% [13]. Коротковолновое УФ излучение (УФ-С, длина волны меньше 280 нм) практически полностью поглощается в верхних слоях атмосферы. Излучение в более длинноволновых областях спектра, УФ-В (280315 нм) и УФ-А (315-400 нм), составляет соответственно 5 и 90% общей энергии в УФ диапазоне [14]. Кванты УФ-В, обладающие высокой энергией, могут оказывать прямое повреждающее действие на клетки растений. Деструктивные эффекты более длинноволнового УФ-А излучения, как правило, опосредованы АФК [13, 15].
Необходимость защиты от повреждения солнечной радиацией обусловила возникновение у растений ряда адаптационных систем, включаю-
щих регуляторные и фотозащитные механизмы (рис. 1) [2, 16, 17]. Поскольку первые фототроф-ные организмы подвергались действию более жесткого УФ излучения, чем современные, считается, что ферментативные механизмы репарации УФ-индуцированного повреждения нуклеиновых кислот и важных белков ФСА возникли в процессе эволюции одними из первых [13, 16, 18]. Универсальными и важнейшими для растений являются ферментативные и неферментативные системы дезактивации АФК, играющие ключевую роль в предотвращении фотоповреждений окислительного характера [2, 9, 10, 16, 19]. Другие механизмы, обеспечивающие эффективное протекание фотосинтеза в широком диапазоне длин волн и потоков радиации, а также при флуктуациях освещенности [2, 20], по всей видимости, сформировались позднее [16]. Эти механизмы обеспечивают перераспределение потока поглощенной энергии света между фотосистемами, изменения стехиометрии ФС I и ФС II [2],
состава и соотношения компонентов ССК [2, 2022], диссипацию энергии возбуждения хлорофилла (Хл) в виде тепла (посредством нефотохимического тушения) [2, 20-23]. Важную роль в защите от фотоповреждения играет также тушение возбужденных (триплетных) состояний Хл и син-глетного кислорода (1О2), главным образом, с участием каротиноидов (Кар) [2, 16].
Упомянутые выше защитные механизмы характеризуются рядом общих черт. Во-первых, они ориентированы на устранение последствий вредоносного действия УФ и видимого излучения на клетку: репарацию поврежденных макромолекул, устранение образовавшихся в клетке АФК, продуктов их реакций и вызванных ими повреждений (рис. 1) [2, 9, 10, 16]. Во-вторых, эти механизмы активно функционируют только при достаточном уровне макроэргических молекул и восстановительных эквивалентов, необходимых для репарации ДНК, ресинтеза белков и липидов мембран, а также регенерации пулов восстановленного глутатиона и аскорбиновой кислоты, важных низкомолекулярных антиоксидантов и др. [9, 10, 16]. Сравнительно недавно был выделен и охарактеризован иной тип фотозащитных механизмов, основанный на ослаблении вредоносного УФ и избытка ФАР [18, 24-32]. Механизмы этого типа отличаются направленностью на устранение причины фотоповреждения - чрезмерного поглощения радиации ФСА и облучения других компонентов клетки, а не на борьбу с его последствиями (рис. 1). В основе этих механизмов лежит способность растений синтезировать и накапливать под действием сильного излучения в различных компартментах клеток и структурах тканей соединений (рис. 2), селективно поглощающих в УФ и видимом диапазоне спектра (рис. 3) [15, 27, 30, 33]. У растений такие вещества могут быть сосредоточены в покровных структурах, либо распределены в объеме клеток и тканей (рис. 4).
В ходе эволюции число и разнообразие молекул, способных выполнять фотозащитные функции в растениях, постоянно увеличивались, а сложность их строения возрастала (см. раздел "ЭВОЛЮЦИЯ ФОТОЗАЩИТНЫХ ПИГМЕНТОВ", а также рис. 2 и работы [34-36]). Подавляющее большинство обнаруженных у современных видов растений фотозащитных пигментов принадлежит к четырем основным группам соединений, различающихся по химической структуре и путям биосинтеза. К ним относятся микос-порин-подобные аминокислоты (МПА) [33], экс-тратилакоидные Кар, не участвующие в поглощении и передаче энергии света на молекулы Хл, называемые также вторичными Кар.
Необходимо заметить, что все перечисленные выше механизмы, предотвращающие фотоповреждение ФСА и обеспечивающие его стабильную
работу в широком диапазоне условий окружающей среды, могут рассматриваться как фотозащитные. Однако в этом обзоре основное внимание уделяется экстратилакоидным Кар и другим соединениям, ослабляющим достигающее тила-коидов излучение [29, 37-39], а в качестве фотозащитных рассматриваются механизмы, основанные на экранировании УФ и избытка ФАР.
Наряду с Кар фотозащитные функции у
Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.