научная статья по теме ЭКСПЕДИЦИОННЫЕ МАРШРУТЫ ДЕВЯНОСТЫХ – ВКЛАД В ИССЛЕДОВАНИЕ ГЕНЕТИЧЕСКОЙ ДИФФЕРЕНЦИАЦИИ СУСЛИКОВ ПАЛЕАРКТИКИ Биология

Текст научной статьи на тему «ЭКСПЕДИЦИОННЫЕ МАРШРУТЫ ДЕВЯНОСТЫХ – ВКЛАД В ИССЛЕДОВАНИЕ ГЕНЕТИЧЕСКОЙ ДИФФЕРЕНЦИАЦИИ СУСЛИКОВ ПАЛЕАРКТИКИ»

УДК 599.322:575.83

ЭКСПЕДИЦИОННЫЕ МАРШРУТЫ ДЕВЯНОСТЫХ - ВКЛАД В ИССЛЕДОВАНИЕ ГЕНЕТИЧЕСКОЙ ДИФФЕРЕНЦИАЦИИ

СУСЛИКОВ ПАЛЕАРКТИКИ

© 2014 г. Л. В. Фрисман12, В. П. Кораблёв 2, М. В. Цвирка2,

О. В. Брандлер3, Е. А. Ляпунова3

Институт комплексного анализа региональных проблем ДВО РАН, Биробиджан 679016, Россия 2Биолого-почвенный институт ДВО РАН, Владивосток 690022, Россия 3Институт биологии развития им. Н.К. Кольцова РАН, Москва 113994, Россия

e-mail: l.frisman@mail.ru Поступила в редакцию 15.03.2013 г.

Рассматривается вклад серии экспедиций, организованных д.б.н., проф. Н.Н. Воронцовым в девяностые годы прошлого столетия в генетические исследования сусликов рода Spermophilus Палеарк-тики. Исследованы размах и характер внутри- и межвидовой генетической дифференциации сусликов рода Spermophilus Палеарктики. Проведен анализ групп "спорных" таксонов рода путем сопоставления признаков, разрабатываемых для разных структурных уровней (кариотипического, аллозимного, ДНК, морфологического, биоакустического). Полученные данные рассматриваются с точки зрения применения в разработке таксономической системы, процесса видообразования, эволюционной истории отдельных таксонов и рода Spermophilus Палеарктики в целом. Анализ генетической дифференциации у палеарктических Spermophilus отражает разные этапы процесса становления и развития видов. Пары генетически близких таксонов S. suslicus и S. odessanus, S. pygmaeus и S. musicus, представляют собой независимые филетические линии, развивающиеся в рамках алло-патричных ареалов. Таксоны надвидовой группы "major" и географические формы S. undulatus представляют собой иной пример. Настоящее время — это период проверки "защищенности геномов" различающихся генетически, и ранее независимо эволюционировавших членов групп видов. Подтверждена гипотеза о трех разновременных вселениях сусликов из Неарктики в Палеарктику.

Ключевые слова: Spermophilus, генетическая дифференциация, таксон, эволюция, видообразование.

DOI: 10.7868/S0044513414070071

Идеальным объектом для исследования эволюционных изменений, сопровождающих процесс видообразования, является род, в пределах которого представлено достаточно большое число разнокачественных видов — от видов с незавершенной морфологической дивергенцией до species bona. Желательно, чтобы были представлены различные структуры видовых ареалов: по размерам — от локальных до обширных; по внутривидовой подразделенности — от сплошных до системы изолятов, разделенных непреодолимыми географическими барьерами; по взаимоположению ареалов различных видов — аллопатриче-ские, парапатрические и т.д. Виды сусликов рода Spermophilus Cuvier 1825 соответствуют всем вышеперечисленным требованиям. Не удивительно, что этот род был выбран Н.Н. Воронцовым в качестве природного модельного объекта эволюционных и таксономических исследований.

Род Spermophilus распространен в умеренных широтах от Австрии до северо-восточной оконечности Азии и от Аляски до восточной оконечности Северной Америки. Южные границы ареалов представителей этого рода доходят до Монголии и Северного Китая в Евразии и до Мексики в Северной Америке. Суслики Spermophilus, в массе своей, являются обитателями открытых пространств. Они освоили степи, прерии, тундру, полупустыни и некоторые облесенные территории.

Несмотря на то, что морфологическая дифференциация сусликов находится под пристальным вниманием исследователей уже почти два века, сформировались противоречивые представления о числе и границах систематических единиц этого рода. К середине 60-х годов двадцатого века в Па-леарктике количество выделяемых видов сусликов не превышало 13, при этом различными авторами выделялось от 6 до 12 видов (Огнев, 1947; Ellerman, Morrison-Scott, 1951; Виноградов, Гро-

10

939

мов,1952; Громов и др., 1965; Бобринский и др., 1965). Неоднозначность трактовки количества и объема видов определялась как наличием групп морфологически слабо различимых таксонов, так и обнаружением таксонов с высоким уровнем внутривидовой дифференциации. Группами морфологически близких "спорных" видов являлись 1) S. pygmaeus — S. musicus 2) S. citellus — S. xanto-prymnus, 3) так называемая группа "major", в которой выделялось от 1-го до 4-х видов и 4) S. un-dulatus — S. parryi. Однако наблюдалась и обратная тенденция: представитель группы "major" S. erythrogenys с разных берегов р. Иртыш показывает морфологические различия, превышающие таковые между другими видами этой группы. Для длиннохвостого суслика S. undulatus характерны значительные морфологические различия обитателей его западных (протянувшихся от Джунгар-ского Алатау и Монголии до южного Прибайкалья) и восточных (Забайкалье, Приамурье, Якутия) регионов, при значительной близости последних с восточным соседом — арктическим сусликом. Внесение ясности в таксономию "спорных" групп требовало иных, неморфологических потенциально дискриминационных характеристик.

Происходившее во второй половине 20 века последовательное появление и развитие генетических методов — сначала анализ кариотипов, затем электрофоретический анализ водорастворимых белков и иммунологические исследования, а позже различные методы анализа нуклеиновых кислот предоставили обширное поле для исследования генетических характеристик. В середине 60-х годов 20-го века Н.Н. Воронцовым были инициированы генетические исследования Sper-mophilus Палеарктики. В его работах осуществлялся принцип — выполнение анализа признаков всех доступных структурных уровней на едином материале, с организацией больших экспедиционных маршрутов, позволяющих в относительно короткий промежуток времени собрать материал на огромных просторах отечественной Палеарк-тики.

Первые "суслиные" экспедиционные пробеги, относящиеся к сибирскому и дальневосточному этапам деятельности Николая Николаевича, были осуществлены в конце 60-х и начале 70-х годов прошлого столетия. Главным результатом этого периода исследований была кариотипическая инвентаризация рода (Воронцов, Ляпунова, 1969, 1970 и др.). Собранный материал был также использован для развертывающихся работ по элек-трофоретическому исследованию белков, главным образом геногеографической изменчивости отдельных маркерных локусов (Воронцов и др., 1975; Vorontsov et al., 1980 и др.), в иммуногенети-ческих исследованиях (Воронцов и др., 1981) и в начальных работах по сравнительному изучению

ДНК, проводимых на основе метода кинетики ре-ассоциации (Ginatulina et al., 1982 и др.).

Следующий большой "суслиный" экспедиционный пробег был проведен в 1991—1996 гг. силами лаборатории цитогенетики Института биологии развития РАН. Экспедиции 1991—1992 гг. были финансово поддержаны грантом, полученным для изучения мировой фауны беличьих R.G. Harrison, R.S. Hoffmann, E. Jensen, P.V. Sherman. На материале этих экспедиций продолжился анализ кариотипов, проводилось многолокусное исследование аллозимной дифференциации на внутри- и межвидовом уровнях, были развернуты работы по исследованию ДНК различными методами. В последнем направлении материал, собранный в данном пробеге, используется и сейчас.

К настоящему времени значительная часть данных (кариологических, молекулярно-генети-ческих (включая биохимические), полученных по результатам этого генетического маршрута и касающихся отдельных групп таксонов, уже опубликована (Фрисман и др., 1999; Кораблев и др., 2003; Цвирка и др., 2006 и т.д.). Были подтверждены аллозимная дискретность восьми исследованных тогда таксонов и присутствие нескольких уровней межвидовой аллозимной дифференциации (Межжерин и др., 1999). В задачи настоящего исследования входит: рассмотреть размах и характер внутри- и межвидовой аллозимной генетической дифференциации палеарктических Spermophilus, опираясь на анализ всего собранного материала данного экспедиционного пробега; провести анализ групп "спорных" таксонов, сопоставляя дифференциацию признаков, разрабатываемых для разных групп структурных уровней (морфология, биоакустика, кариотипы, аллози-мы и ДНК); рассмотреть полученные данные с точки зрения таксономической системы и эволюционной истории палеарктических Spermophilus.

МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА

Материал настоящего исследования представлен в табл. 1 и на рис. 1. Проведен электрофорез белков в крахмальном геле с последующим гистохимическим окрашиванием. Применялись буферные системы, условия электрофоретического разделения и окрашивания по методикам Пасте-ра с соавторами (Pasteur et al., 1988) и Кристиан-сона (Kristjansson, 1963). Несмещенные генетические дистанции для малочисленных выборок (Nei, 1978) рассчитаны и UPGMA-дендрограмма построена с помощью блока компьютерных программ Biosys-1 (Swofford, Selander, 1981). Статистическое оценивание полученных данных проводилось с помощью программы Excel.

№ г

1

2

3

4

5

6

7

8

9

10

11

12

13

14

15

16

17

18

19

20

21

22

23

24

25

26

27

28

29

30

31

32

33

34

35

36

я принадлежность, места сбора материала и количество отловленных

Локалитет

Молдавия, Каменский р-н, западный берег р. Днестр, с. Жабка

Армения, Талинский р-н, 10 км восточнее Верин Талина

зтНет: 34-хромосомная форма левобережья р. Днепр

Украина, Харьковская обл., 7 км к западу от п. Шевченково

Украина, Харьковская обл., Велико-Бурлукский р-н, с. Нестеровка

Украина, Луганская обл., окр. г. Беловодск

Россия, Белгородская обл., Валуйский р-н, с. Леоновка

Россия, Московская обл., Каширский р-н, правый берег р. Оки, п. Кропотово

Россия, Ульяновская обл., Николаевский р-н, Николаевка

зтНет: 36-хромосомная форма правобережья р. Днепр (¿. ойвзтшт)

Украина, Киевская обл., 15 км на юго-запад от г. Фастово

Украина, Кировоградская обл., г. Кировоград, аэродром

Украина, Кировоградская обл., Новгородский р-н, п. Новгородка

Украина, Днепропетровская обл., с. Гончарка (3 км от п. Соленое)

Украина, Николаевская обл., с. Мегея

Россия, Кабардино-Балкария, Приэльбрусье, 10 км от п. Эльбрус (Баксанское ущелье)

Россия, Саратовская обл., Питерский р-н, д. Козловка

Россия, Саратовская обл., Дергачевский р-н, д. Степановка

Россия, Саратовская обл., Ровенсский р-н, д. Тарл

Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.

Показать целиком