ЗООЛОГИЧЕСКИЙ ЖУРНАЛ, 2009, том 88, № 1, с. 61-70
УДК 597.828:591.34
ЭКСПЕРИМЕНТАЛЬНОЕ ИЗУЧЕНИЕ СООТНОШЕНИЯ КОМПОНЕНТ ИЗМЕНЧИВОСТИ РАЗВИТИЯ ЛИЧИНОК ТРАВЯНОЙ ЛЯГУШКИ (RANA TEMPORARIA, ANURA, AMPHIBIA)
НА СТАДИИ ВЫЛУПЛЕНИЯ
© 2009 г. Е. А. Северцова
Биологический факультет Московского государственного университета, Москва 119899, Россия
e-mail: Severtsova@mail.ru Поступила в редакцию 10.04.2008 г.
Экспериментальное исследование морфометрии вылупившихся личинок травяной лягушки (Rana temporaria L.) проводилось в условиях кросс-сочетаний следующих факторов среды: низкой и высокой плотности посадки зародышей и химического состава воды из подмосковного или московского водоемов. Показано, что пластичность развития слабо зависит от воздействия среды. Развитие в воде из московского водоема характеризуется некоторым увеличением изменчивости исследованных морфометрических признаков, а развитие в условиях высокой плотности приводит к увеличению доли высоких коэффициентов корреляции между ними. Генетическая компонента изменчивости, оцениваемая при помощи коэффициента наследуемости в широком понимании, так же не вносит большого вклада в общую изменчивость морфогенеза. Это позволило более подробно проанализировать эпигенетическую компоненту изменчивости и выделить блоки признаков, корреляционные взаимодействия между которыми влияют на вариабельность формирующихся структур. Предложены дополнения к модели эпигенетического ландшафта Уоддингтона.
В современном понимании фенотипическая пластичность является способностью генотипа обеспечить морфологические, физиологические и поведенческие изменения организма в ответ на воздействие окружающей среды (West-Eberhard, 2003; Fordyce, 2006; Garland, Kelly, 2006). Эта способность определяет выживаемость организма в гетерогенных и/или эволюционно новых условиях среды (Scheiner, 1993; Via et al., 1995; Price et al., 2003), приводя к возникновению географической изменчивости (Thompson, 1999; 2005; Ridenhour, 2005), внутри- и межпопуляционных различий (Tollrian, Harvell, 1999; Roff, 1992; Agrawal, 2005). Фенотипическая пластичность может также играть важную роль в развитии, управляя изменением путей развития (West-Eberhard, 2003). В настоящее время показано, что окружающая среда воздействует и на экспрессию генов (Morozova et al., 2006; Wittkopp, 2007). Так, у лисиц изменение фотопериода на этапе эмбрионального развития может приводить к изменению проявления генотипа: при сокращенном световом дне доминантная гомозигота проявляется как гетерозиго-та, а при продленном наблюдается 100% экспрессивность (Трут, 1987). Таким образом, в эволюционных исследованиях, в биологии развития, в молекулярной биологии термин "фенотипическая пластичность" используется для обозначения способности одного генотипа под действием
разных факторов среды производить разные фенотипы (Gordon, 1992; Via et al., 1995; Pigliucci, 2005; Garland, Kelly, 2006).
Такое понимание созвучно предложенному Шмальгаузеном (1969) понятию "нормы реакции", сугубо индивидуальной характеристики, отражающей всю широту формирующейся в ответ на воздействие окружающей среды изменчивости организма (без изменения его генотипа) (Север-цов, 2004). Чем шире норма реакции генотипа, тем шире пределы варьирования признака и тем шире диапазон условий среды, в которых данный признак обеспечивает выживание особи. Именно в нестабильных условиях особи с наиболее широкой нормой реакции будут получать селективное преимущество (Северцов, 1985; Северцов, Сурова, 1981). Паратипическая изменчивость возникает в результате воздействия на онтогенез факторов окружающей среды, а эпигенетическая (в понимании В.Г. Черданцева - морфогенетическая изменчивость) проявляется только как следствие усложнения структуры развивающегося организма (Cherdantsev, Scobeyeva, 1994).
Исследования влияния различных факторов окружающей среды на ранний эмбриогенез амфибий проводятся давно (Роус С., Роус Ф., 1964; Шварц, Пястолова, 1970; Шварц и др., 1976; Северцов, Сурова, 1979; Сурова, Северцов, 1985).
Такие факторы среды, как температура, концентрация 02, плотность скопления головастиков, обилие корма, влияние хищников и другие, изучены достаточно хорошо. В частности, для головастиков травяной лягушки (Rana temporaria L.) на стадии вылупления из оболочек показана высокая чувствительность к качеству воды (Beattie et al., 1992), хоть и менее выраженная, чем для эмбриональных стадий развития (Saber, Dunson, 1978). Наши предыдущие исследования позволили сделать вывод, что стадию вылупления головастиков из оболочек можно рассматривать как критическую стадию онтогенеза в понимании Светлова (1978). На этой стадии происходит сокращение общей изменчивости структур развивающихся зародышей (Северцова, 2002), сопровождающееся высокой смертностью головастиков, достигающей в естественных водоемах 40-42% (Щупак, 1969; Северцов и др.. 1997). Столь высокая смертность в течение постэмбрионального периода определяется главным образом "эффектом плотности", т.е. взаимодействиями между головастиками, интенсивность которых зависит от плотности особей в скоплении (Северцов, 1996). Оптимальной считается плотность, при которой не наблюдается ни смертности, ни торможения роста и развития головастиков. Она составляет 1 особь на 0.8 л воды (Шварц и др., 1976). При более высокой плотности начинает сказываться действие специфических белков, так называемых экзометаболитов (Пикулик, 1977; Griffits, 1991). Таким образом, два фактора среды - химический состав воды и плотность скопления головастиков -оказывают существенное влияние на развитие головастиков. Цель настоящей работы - исследовать совместное влияние этих факторов на изменчивость морфометрических признаков личинок на стадии вылупления.
МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ
Экспериментальная работа была проведена на пяти кладках травяной лягушки, собранных на территории юго-западного административного округа г. Москвы в районе Востряково весной 2004 г.
Химический анализ воды из исследованных водоемов был выполнен лабораторией Источников водоснабжения института "Водоканал", НИИ "Проект" № Росс.Яи001.510516. Состав воды оценивали по следующим показателям: запах (в баллах), мутность (мг/л), цветность (градус), рН, общая жесткость (мг экв/л); также была определена концентрация ионов Са2- и Mg2- (мг экв/л),
Cl-, SO4-, Al3+, Zn2+, Pb2+ и Fe3+ (мг/л), HCO-(мг экв/л) и нефтепродуктов (мг/л).
На стадии оплодотворения каждую из пяти кладок делили на четыре части. Первая серия икринок, названная ПН, развивалась в воде из под-
московного водоема в условиях оитимальнои плотности головастиков (1 головастик на 0.8 л воды) (Сурова, 1988). Вторая серия икринок, названная МН, развивалась в воде из родного московского водоема так же при нормальной плотности. Третья (ПВ) - в воде из подмосковного водоема, но в условиях высокоИ плотности головастиков, превышающей оптимум в три раза (3 головастика на 0.8 л). Четвертая серия (МВ) включала головастиков, чье развитие проходило в воде из московского водоема при высокоИ плотности. Каждая из четырех сериИ содержала по три повторности. Таким образом, было 60 емко-стеИ; из каждоИ емкости фиксировали 7% формалином по 30 головастиков, достигших стадии вылупления (31-32 стадии, согласно таблицам Даба-гян и СлепцовоИ (1975)). Под бинокуляром с помощью окуляр-микрометра (с точностью до 1 деления; 20 делениИ линеИки окуляр-микрометра - 1 мм) их подвергали морфометрическому анализу по следующим признакам (рис. 1): Lo -общая длина головастика (от наиболее выступа-ющеИ точки морды до кончика хвостовоИ пластины); Lx - длина хвостовоИ пластины (от анального отверстия до кончика хвостовоИ пластины); Dl -длина морды (от основания жаберных лепестков до наиболее выступающеИ точки морды); Vis -высота морды (от ротовоИ присоски до наиболее выступающеИ точки морды); W - ширина ротовоИ присоски; H - высота ротовоИ присоски; G - число жаберных лепестков, суммированных с левоИ и правоИ сторон зародыша. Кроме того, определяли номер стадии развития по таблицам Дабагян и СлепцовоИ (1975). В анализ оценки развития были включены также индексы, отражающие пропорциональность развития головастика. Соотношение Lx/Lo - показатель пропорциональности размера хвостовоИ пластины относительно общеИ длины тела. Соотношение Dl/Vis является показателем пропорциональности развития головных структур. Площадь ротовоИ присоски (W*H)/2 рассматривалась нами как показатель надежности прикрепления только что вылупившегося головастика к оболочкам, на которых он некоторое время находится, прежде чем переИти к стадии свободного плавания. Показателем симметричности развития жаберных лепестков служил коэффициент асимметрии. Его расчет проводился по формуле:
As( G) =
Gl - Gr 1/2 (Gl + Gr)'
Результаты морфометрического анализа обрабатывали при помощи программ Ехсе1 и БТАТ^ТЮА 6.0. Изменчивость исследуемых признаков оценивали по величине коэффициента вариации. Корреляционный анализ был проведен с использованием коэффициентов корреляции
Vis
W
H
Рис. 1. Исследованные морфометрические признаки. Обозначения см. в тексте.
рангов Спирмена, а в случае многомерного анализа рассчитывали коэффициент детерминации. Факторный анализ с использованием нормализующей варимакс-ротации был выполнен для трех факторов, количество которых определяли и методом "каменистой осыпи" (Cattell, 1966), и с учетом собственных значений факторных нагрузок.
Установить, в какой степени исследуемые признаки определяются аддитивным эффектом генов (т.е. выделить наследуемость в "узком смысле" - Рокицкий, 1978) по таким полигенным признакам, как темпы роста и развития, затруднительно, прежде всего, из-за долгого полового созревания исследуемого вида. У травяной лягушки можно оценить лишь степень влияния родительской пары на формирование признаков потомства, рассчитав коэффициент генетической детерминации (или наследуемость в "широком смысле") (Фол-конер, 1985). Его расчет был проведен на основе результатов иерархического дисперсионного анализа со случайным фактором "повторность" (random). Недостатком этого коэффициента являетс
Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.