УДК 598.21.9-14
ЭМБРИОНАЛЬНОЕ РАЗВИТИЕ И ФУНКЦИОНАЛЬНАЯ ГОТОВНОСТЬ ЗВУКОПЕРЕДАЮЩЕЙ СИСТЕМЫ СЛУХОВОГО АНАЛИЗАТОРА
ЧАЕК РОДА LARUS © 2011 г. В. Д. Анисимов,
Биологический факультет Московского государственного университета им. М.В. Ломоносова, Москва 119991, Россия e-mail: flora_oa@mail.ru Поступила в редакцию 18.05.2001 г.
У эмбрионов двух видов чаек — сизой (Larus canus) и озерной (L. ridibundus) — исследовано морфо-метрическое развитие звукопередающей системы периферического отдела слухового анализатора во второй половине срока инкубации. Установлено, что на этапе, представляющем 77—79% инкубационного периода, структуры наружного уха и колумеллярного комплекса среднего уха находятся на стадии роста и формообразования и не готовы для осуществления своих функций. К 20 сут (в среднем 77% инкубационного периода яиц у сизой чайки) и 19 сут (79% у озерной чайки) эмбрионы находятся в амниотической жидкости яйца. По морфометрическим характеристикам колумелляр-ный комплекс эмбриона сформирован и может участвовать в процессе звукопередачи, только в воздушной среде. С 23—24 сут (88—92% инкубации) у эмбрионов сизой чайки и с 21—22 сут (87—91%) у эмбрионов озерной чайки прорывается подскорлуповая оболочка. На этапе, представляющем 94% инкубационного периода, у эмбрионов чаек развиваются легочное дыхание и звуковая сигнализация. С этого момента наружное и среднее ухо постоянно передают акустический сигнал к рецепторам внутреннего уха.
Л. И. Барсова
Ключевые слова: звукопередающая система, колумеллярный комплекс, наружное ухо, среднее ухо.
Исследование периферического отдела слухового анализатора эмбрионов птиц на разных этапах инкубационного развития дает возможность определить точные сроки акустического восприятия и, в частности, становления механизма звукопередачи в колумеллярном комплексе птиц. У выводковых птиц в начале второй половины периода эмбрионального развития при воздействии на эмбрион звуками высокой интенсивности в диапазоне низких и средних частот регистрируется спонтанная двигательная активность и чувствительность рецепторов внутреннего уха (Vanzulli, Garsia-Austt, 1963; Свидерская, 1968; Голубева, 1980). Это-логическими и электрофизиологическими экспериментами показано, что восприятие звука эмбрионами выводковых и полувыводковых птиц происходит в разные сроки (Голубева, 1995; Gottlieb, 1971; Ильичев, Тихонов, 1979 и др.). Работы по исследованию морфологии слуховой системы эмбрионов птиц с разным типом онтогенеза немногочисленны (Анисимов, 2000; Барсова, Жердева, 1987; Барсова, Голубева, 1996).
Настоящая работа является продолжением морфологических исследований по развитию и функциональной готовности периферического отдела звукопередающей системы эмбрионов птиц.
Цель исследования — изучить специфику формирования и роста частей наружного уха (auris externa) и колумеллярного комплекса среднего уха (a. media) у эмбрионов сизой и озерной чаек (птиц с полувыводковым типом онтогенеза) во второй половине инкубационного периода: определить с учетом полученных морфометрических характеристик структур колумеллярного комплекса эмбриона, его функциональную готовность и сроки включения в процесс звукопереда-чи в период эмбрионального развития чайковых птиц.
МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА
Эмбриональный материал собирали в колонии чаек на карьерах вблизи г. Электрогорск Павлово-Посадского р-на Московской обл. с 24 апреля по 18 мая в течение двух гнездовых сезонов. Из трех гнезд сизой и двух гнезд озерной чаек брали кладки из трех яиц для инкубирования в лабораторных условиях. Для каждого яйца была известна дата откладывания, т.е. был известен точный возраст эмбриона. Дополнительно собраны по одному насиженному яйцу из гнезд по истечении двухнедельного срока со дня начала кладки. Яйца помещали в термостат в день сбора.
Обработано и исследовано 35 разновозрастных эмбрионов сизой чайки и 24 эмбриона озерной чайки. В термостате прорыв подскорлуповой оболочки эмбрионами сизой чайки начинался на 23—24 сут, а сбрасывание скорлупы завершалось на 25—26 сут инкубации; у озерной чайки прорыв подскорлуповой оболочки происходил на 21—22 сут, а вылупление птенцов происходило на 23—24 сут инкубации. За 100% эмбриогенеза приняты нами сроки вылупления птенцов для сизой чайки 26 сут и 24 сут для озерной чайки. В этом случае одни сутки инкубации яиц сизых и озерных чаек составляют 3.84 и 4.16% продолжительности эмбриогенеза, соответственно. В соответствии с этими параметрами инкубации устанавливали возраст эмбриона (в сутках или %) и характеризовали развитие его наружного уха и колумеллярно-го комплекса среднего уха. По литературным данным, в средней полосе России сроки инкубации у сизой чайки составляют 24—28 сут, у озерной чайки — 22—25 сут (Исаков и др., 1947; Болотников и др. 1985 и др.).
В пренатальный период и на начальной стадии проклева, когда дыхание эмбриона осуществляется через капиллярную кровеносную систему ал-лантоиса, его (эмбрион) взвешивали после удаления желточного мешка и фиксировали в 4% формалине. Эмбриона с легочным дыханием в паранатальном периоде инкубации и с завершающимся всасыванием желточного мешка взвешивали вместе с этим мешком. В период обработки и изучения материала блоки ушной области черепа хранили в смеси 70° этанола с глицерином. Материал, полученный из инкубированных в термостате яиц, сразу поступал в обработку. Для выявления начальной стадии появления костной ткани в стенках капсулы среднего уха и улитки (cochlea) их окрашивали в спиртовом растворе ализарина.
По разработанной методике (Анисимов, 2000) дано морфологическое описание развития элементов и участков наружного уха и частей колу-меллярного комплекса эмбрионов. Площадь барабанной перепонки (membrana tympani), колу-меллярной мышцы (musculus stapedius), подошвы столбика (clipeolus), овального (fenestra ovale) и круглого (f. rotunda) окон улитки измеряли по контурам их проекций на бумаге с миллиметровой сеткой с 20-, 40- и 80-кратным увеличением. Ошибка в точности измерений площади барабанной перепонки не превышала 0.2 мм2, подошвы столбика, овального и круглого окон — 0.02 мм2. Длину слухового столбика (columella auris), Плат-неровой связки (ligamentum Platneri), поперечной связки (lig. ascendens) и кольцевой связки (lig. annulare) измеряли с точностью до 0.01 мм окуляр линейкой бинокулярного микроскопа МБС-2. Схема линейных и угловых измерений представлена на рис. 1. Минимальные и максимальные размеры основных элементов и частей колумел-
лярного комплекса среднего уха эмбрионов сизой и озерной чаек даны в таблицах.
РЕЗУЛЬТАТЫ И ОБСУЖДЕНИЕ
Морфометрические характеристики с описанием развития наружного уха и колумеллярного комплекса среднего уха приводятся для нескольких групп разновозрастных эмбрионов. Первую, вторую и третью группу составили эмбрионы пре-натального периода инкубации (эмбрионы в ам-ниотической жидкости, дыхание через кровеносную систему аллантоиса) в возрасте от 12 до 23 сут (46—88% эмбриогенеза сизых чаек) и от 11 до 21 сут (46—87% эмбриогенеза озерных чаек). Эмбрионы на этапе прорыва подскорлуповой оболочки, что соответствовало началу паранатального периода инкубации, составили четвертую группу (87—92% эмбриогенеза): 23—24 сут для сизой чайки и 21—22 сут для озерной чайки. В пятую группу объединены эмбрионы с устойчивым легочным дыханием и звуковой сигнализацией в период пролома и сбрасывания скорлупы и достигшие 96—100% инкубационного развития (25—26 сут для сизой чайки и 23—24 сут для озерной чайки).
Развитие наружного уха и колумеллярного комплекса эмбрионов двух видов чаек
Эмбрионы сизой чайки в возрасте от 12 до 15 сут (46—58% инкубации), вес эмбриона 5.4—10.6 г. Эмбрионы озерной чайки в возрасте от 11 до 14 сут (46—58% инкубации), вес эмбриона 3.5—8.5 г.
Эмбрионы сизой чайки к моменту завершения 12 сут, а эмбрионы у озерной к 11 сут инкубации мелкие без зачатков оперения. Ушная область черепа мягкая, с участками хрящевой ткани. Ноздри не имеют четкого контура. Наружное и среднее ухо в начальной стадии формирования. Начинается дифференцирование на элементы и отделы в колумеллярном комплексе.
У эмбрионов сизой чайки в возрасте до 15 сут у озерной до 14 сут инкубации отверстие наружного уха с отчетливыми контурами и располагается в небольшой воронке кожного покрова головы. Вокруг отверстия наружного уха на коже бугорчатые выросты зачатков пера. Слуховой канал не сформирован. Стенки соприкасаются. Отсутствует свод предтимпанальной полости над барабанной перепонкой. Тонкий кожный покров слухового прохода без видимых границ переходит в малозаметную барабанную перепонку. Слуховой проход наружного уха в начальной стадии роста и формирования.
Поверхность барабанной перепонки выдавливается слуховым столбиком в сторону слухового прохода. Шатер поверхности выражен только по месту контакта со слуховым столбиком. Площадь проекции барабанной перепонки у эмбрионов
Рис. 1. Схема основных измерений колумеллярного комплекса среднего уха эмбрионов чаек: а - барабанная перепонка (вид со стороны наружного уха); б - слуховой столбик сбоку, со стороны нижнего бокового отростка; 1 - membrana tympani, 2 - ех1гасо1ите11а, 3 - stapes, 4 - сИрео1ш, 5 - pr. extracolumellaris, 6 - pr. supracolumellaris, 7 - pr. infracolumel-laris, 8 - pr. mediocolumellaris, 9 - lig. ascendens, 10 - lig. Platneri;
СМ - сухожилие колумеллярной мышцы, ШЗШ - шарнирная зона шатра барабанной перепонки, СЗШ - свободная зона шатра барабанной перепонки, П - плечо рычага слухового столбика. А - угол вершины шатра барабанной перепонки, Б - угол фронтальной поверхности перепонки к слуховому столбику, В - угол наклона stapes к плоскости основания шатра перепонки.
сизой чайки в среднем 2.46 мм2, у эмбрионов озерной чайки — 2.10 мм2. Площади проекции барабанной перепонки у эмбрионов одного возраста отличаются в пределах 0.50 мм2. Барабанная
перепонка рыхлой структуры, как и кожный покров слухового прохода. Минимальные и максимальные размеры перепонки для эмбрионов данной возрастной группы приведены в табл. 1 и 2.
Таблица 1. Метрические параметры (шт—шах) элементов кол
Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.