ЭКОЛОГИЯ, 2015, № 1, с. 16-22
УДК 574
ЭМИССИЯ С/СО2 ПОЧВЕННЫМ ПОКРОВОМ В СУКЦЕССИОННОМ ПРОЦЕССЕ © 2015 г. А. С. Керженцев, Н. Ф. Деева, Р. В. Тращеев
Институт фундаментальных проблем биологии РАН 142290 Московская обл., Пущино, ул. Институтская, 2 e-mail: Kerzhent@ibbp.psn.ru Поступила в редакцию 14.02.2013 г.
На примере сукцессионного цикла лесного массива Касской равнины Западной Сибири показаны значительные колебания во времени эмиссии С/СО2 на разных стадиях пирогенной сукцессии, представленных разными типами экосистем. Максимальные годовые эмиссии наблюдаются на первых стадиях сукцессии. К концу стадии климакса они постепенно снижаются на 25%. Достоверность многолетних эмиссий возрастет при учете колебаний ежегодных эмиссий за весь период сукцессии (220 лет) или среднегодовой эмиссии за этот период. Предложена идея динамической карты, меняющей содержание контуров в зависимости от изменения стадий развития экосистемы, климата и антропогенной нагрузки.
Ключевые слова: лесная экосистема, пирогенная сукцессия, стадии и этапы, годовая и суммарная эмиссия С/СО2, динамическое равновесие.
DOI: 10.7868/S0367059715010072
Жизненный цикл экосистемы состоит из последовательного чередования ряда стадий: зарождения, морфологического формирования, репродукции, старения и отмирания. Бесконечное повторение этого цикла обеспечивает экосистеме долговременное существование в конкретном диапазоне факторов среды. На случай чрезвычайных катастрофических ситуаций существует еще цикл экогенетических, или восстановительных, сукцессий. Он представляют собой чередование производных типов экосистем, не конкурирующих между собой по составу пищевых ресурсов, так как каждая имеет свои предпочтения. Сукцес-сионный цикл завершается восстановлением коренной растительной формации и зональной почвы (стадией климакса), которые должны функционировать в состоянии гомеостаза или динамического равновесия с факторами среды.
Уровень гомеостаза экосистемы измеряется величиной общей массы живого и мертвого органического вещества экосистемы, которая стабильно поддерживается цикличностью метаболизма экосистемы в конкретном диапазоне факторов среды. Каждая стадия восстановительной сукцессии представлена конкретным сочетанием почвенно-растительного покрова (типом экосистемы). Восстановительная сукцессия лесных экосистем длится 200—300 лет, продолжительность каждой стадии — 20—50 лет. За это время закономерно и последовательно изменяется не только тип растительности, но и тесно связанный с ним тип почвы.
Согласованное взаимодействие почвенного и растительного покрова в конкретном диапазоне
факторов среды определяет результативность функционирования экосистемы. В цикле метаболизма экосистемы фитоценоз поставляет педоце-нозу отмершую фитомассу в форме опада, а педо-ценоз, который использует отмершую биомассу в качестве пищи, выделяет в окружающую среду отходы жизнедеятельности почвенной биоты (газы, соли и коллоиды). В итоге фитоценоз без дополнительных энергетических затрат использует минеральные отходы педоценоза листвой (газы) и корнями (растворы), превращая их в живую фи-томассу, которая после отмирания снова поступает в распоряжение педоценоза.
Минеральные и органо-минеральные коллоиды не растворяются в воде и не используются фитоценозом, они формируют структуру почвенного профиля — ареал жизнедеятельности педоценоза. Часть выделенных педоценозом, но не усвоенных фитоценозом минеральных элементов переходит из биологического круговорота в геологический. Газовые эмиссии поддерживают стабильный состав атмосферного воздуха, почвенные растворы — химический состав подземных и поверхностных вод, минеральные коллоиды регулярно пополняют состав минералов литосферы (Личков, 1945).
ФУНКЦИЯ ЭКОСИСТЕМ И ЭМИССИЯ С/СО2
В последние десятилетия научная общественность сильно обеспокоена проблемой потепления климата вследствие парникового эффекта, вызванного избыточным выделением в атмосфе-
ру парниковых газов. Особое внимание уделяется оценкам антропогенных источников и эмиссии С/СО2 почвенным покровом Земли.
Получено большое количество данных по суточному, сезонному, годовому и многолетнему режиму выделения С/СО2 почвами разных климатических зон биосферы (Кудеяров, Курганова, 2005; Воронин, Блэк, 2005; Заварзин, Кудеяров, 2006; и др.). Составлено много вариантов глобального баланса С/СО2 с указанием источников, стоков и резервуаров предшественников парниковых газов. На этом основании разработана глобальная система мер по уменьшению источников, увеличению стоков и сохранению резервуаров С/СО2 для нормализации газового баланса атмосферы (Ben Bond-Lamberty, Allison Thomson, 2010; Jenkinson D.S. et al., 1991).
Несмотря на массовое увлечение проблемой влияния парниковых газов на изменение климата Земли, сам механизм фазовых превращений углерода в метаболизме биосферы до сих пор изучен слабо. Биосфера как экосистема глобального масштаба функционирует в автономном режиме благодаря взаимному обмену ее главных компонентов фитоценоза и педоценоза отходами жизнедеятельности. Степень разомкнутости цикла синтез — распад биомассы не превышает 1—10% общей массы экосистемы — экомассы (Марчук, Кондратьев, 1992; Горшков, 1995).
Все экосистемы и биосфера в целом функционируют в состоянии гомеостаза — динамического равновесия с факторами среды. Цикличность метаболизма биосферы поддерживает устойчивость ее структуры и стабильность состава атмосферы. Поэтому увеличение или уменьшение концентрации С/СО2 в атмосфере является результатом нарушения метаболизма биосферы, изменения уровня ее гомеостаза за счет внутренних и внешних причин. Главным внешним фактором считается антропогенная эмиссия С/СО2 промышленностью, транспортом, сельским хозяйством.
Эмиссия С/СО2 природными экосистемами зависит от гидротермических условий их функционирования. Показано (Заварзин, Кудеяров, 2006), что эмиссия С/СО2 больше зависит от условий увлажнения, чем от температуры. Выявлены закономерности суточной, сезонной и годовой динамики эмиссии С/СО2 почвами различных регионов биосферы (Кудеяров, Курганова, 2005).
Для общей оценки суммарной эмиссии С/СО2 почвенным покровом региона, страны, биосферы обычно используются почвенные карты соответствующего масштаба. Средняя величина годовой эмиссии каждого типа почв умножается на площадь контуров этого типа. Сумма полученных значений эмиссии всех типов почв территории представляет собой годовую эмиссию С/СО2 почвенным покровом региона, страны, биосферы.
Для расчетов годового баланса этого вполне достаточно. Для расчета и прогноза многолетней динамики эмиссии С/СО2 необходимо вносить коррективы на естественные флуктуации метаболизма экосистем с учетом воздействия естественных (пожары, инвазии) и антропогенных (вырубка лесов, распашка) факторов, которые существенно меняют соотношение площадей почв и состава растительного покрова, что отражается на динамике эмиссии С/СО2 в многолетнем режиме.
Естественные катастрофы — пожары и инвазии вредителей (шелкопряд, саранча), отнюдь не случайны, они служат естественным завершением господства стадии климакса коренной растительной формации, которая на заключительном этапе истощает запас минеральных элементов экотопа, переводя его в биомассу, ослабляет иммунитет эдификатора и подвергает его массовым стрессам (Фуряев, 1996).
Восстановительная сукцессия путем последовательной смены видового состава автотрофной и са-протрофной биоты возвращает экотоп в исходное состояние, пригодное для успешного функционирования коренных растительных ассоциаций (Керженцев, 2006; Керженцев, Тращеев, 2011). Этот естественный процесс регулярно повторяется.
ЧИСЛЕННЫЕ ЭКСПЕРИМЕНТЫ
Мы попытались проследить изменение годовой эмиссии С/СО2 в ходе восстановительной сукцессии лесов южной тайги Обь-Енисейского междуречья (Фуряев, 1996; Керженцев, Тращеев, 2011). Простая модель пространственной динамики пятен мозаики лесного полога, отображающих разные стадии восстановительной пироген-ной сукцессии, позволяет проследить с годовым шагом многолетнюю динамику изменения площадей фитоценозов, представляющих отдельные стадии сукцессии в результате их чередования во времени и перемещения в пространстве (мерцание мозаики).
На карте (рис. 1) лесного массива Касской равнины площадью 130 тыс. га каждый контур представляет конкретный тип экосистемы и одновременно конкретную стадию сукцессии. Их возраст определил В.В.Фуряев (1996). Для большей наглядности мы объединили 8 стадий в три этапа сукцессии, добавили к площади контура годовую эмиссию С/СО2 (табл. 1) и запустили модель. Каждый контур проходит поочередно три этапа сукцессии. Разница стартов сукцессии в разных контурах через определенное время может существенно изменить соотношение площадей трех этапов, а значит, и общую величину эмиссии.
В данном эксперименте мы допускаем, что в течение всего периода прохождения стадии (5—40 лет) размер эмиссии не меняется, хотя в реальной природе эмиссия меняется постепенно. Резкий скачок наблюдается только в конце стадии кли-
Рис. 1. Исходное положение стадий пирогенной сукцессии лесов Касской равнины. Обозначение стадий см. в табл. 1.
макса, когда коренная лесная формация уничтожается пожаром или инвазией. Кроме этого, зональные подзолистые почвы на третьей стадии сукцессии превращаются в дерново-подзолистые в результате функционирования экосистемы, лишенной хвойного полога, в условиях лесостепного климата. Только после выхода хвойных пород в первый ярус почвы постепенно приобретают облик подзолистых (Керженцев, 1972).
В численном эксперименте мы рассчитали ежегодную динамику эмиссии С/СО2 почвенным покровом Касской равнины. Для каждого года высчитали соотношение площадей трех этапов сукцессии и суммарную эмиссию С/СО2 (табл. 2). Например, площадь этапа 3 уменьшалась от 85 тыс. га (2009 г.) до 9 тыс. га (2119 г.), соответственно менялась и эмиссия.
Результаты моделирования позволили построить несколько сценариев расчета эмиссии С/СО2 для разных периодов пирогенной сукцессии и сопоставить полученные данные. На рис. 1 зафиксировано состояние древостоев в 1979 г
Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.