ФИЗИОЛОГИЯ ЧЕЛОВЕКА, 2014, том 40, № 5, с. 103-114
= ОБЗОРЫ
УДК 612.821
ЭНЕРГЕТИКА ДЕТСКОГО ОРГАНИЗМА: КАЧЕСТВЕННАЯ И КОЛИЧЕСТВЕННАЯ СПЕЦИФИКА
© 2014 г. В. Д. Сонькин
ФГНУИнститут возрастной физиологии РАО, Москва E-mail: sonkin@mail.ru Поступила в редакцию 12.05.2014 г.
В обзоре обобщаются данные о возрастных преобразованиях энергетического метаболизма, наблюдающихся в онтогенезе человека от рождения до зрелости. Показано, что повышенный уровень ба-зальных энергозатрат ребенка не связан с активностью ростовых процессов. По мере созревания структур организма происходят качественные изменения метаболических процессов, которые в целом ведут к экономизации и расширению функционального диапазона. В то же время, и во взрослом организме чаще всего сохраняются специализированные структуры (бурая жировая ткань), обеспечивающие диссипацию энергии и благодаря этому участвующие в поддержании гомеостаза. Высказано предположение, что повышенная интенсивность метаболизма в детском возрасте формирует устойчивость организма благодаря "эффекту волчка" и тем самым позволяет благополучно преодолеть наиболее напряженные и ответственные этапы онтогенеза.
Ключевые слова: энергетический метаболизм, онтогенез человека, экономизация функций, диссипация энергии, рост и дифференцировка, функциональный диапазон, бурая жировая ткань.
Б01: 10.7868/80131164614050178
Энергетический обмен представляет собой наиболее интегральную функцию организма. Любые внутриклеточные синтезы, деятельность любого органа, любая функциональная активность неминуемо отражается на энергетическом метаболизме, поскольку по закону сохранения, не имеющему исключений, любой акт, связанный с преобразованием вещества, сопровождается расходованием энергии [1].
Научный интерес к проблеме возрастных преобразований энергетики организма за последние 100 лет неоднократно то усиливался, то утихал. Нынешний подъем интереса стимулирован фарминдустрией, которая заинтересована в разработке адекватных, эффективных и безопасных для детского организма лекарственных форм и их дозировок, что невозможно без глубокого понимания физиологической сущности процессов роста и развития, знания качественных различий этапов индивидуального развития и тонких особенностей метаболических процессов на каждом из этих этапов [2—4]. При этом до сих пор приходится сталкиваться с укоренившимися представлениями о том, что детский организм отличается от взрослого только количественно, и потому, в частности, допустимы "пропорциональные" подходы к лекарственной терапии [3]. Между тем, уже 100 лет назад с этими взглядами боролись ос-
новоположники педиатрии как в России, так и на Западе.
Создатель и первый председатель Российского Педиатрического общества Н.П. Гундобин в своей книге "Особенности детского возраста" (1906) утверждал: "...ребенок — не просто маленький, он еще и во многом не такой, как взрослый." [5]. В те же годы родоначальник американской педиатрической школы Абрахам Якоби, говоря о необходимости создавать соответствующую возрасту фармакотерапию, пояснял: "Педиатрия имеет дело не с миниатюрными мужчинами и женщинами, которым подходят уменьшенные дозы тех же самых лекарств для лечения тех же самых болезней, а имеет собственный независимый диапазон и горизонт" (цит. по [2]). Примерно таких же взглядов придерживался видный немецкий педиатр и физиолог Э. Гельмрейх, выделивший в своей книге "Обмен энергии у ребенка", изданной на русском языке (1928 г.), три важнейших отличия ребенка от взрослого: "ребенок — маленький организм; молодой организм; растущий организм" [6].
Зародившись из практических потребностей педиатрии, возрастная физиология (физиология развития) в нашей стране со временем превратилась в мощную ветвь физиологической науки, содружественную не только медицине, но и педаго-
гике, поскольку законы обучения и воспитания с неизбежностью должны базироваться на знании и учете возрастной специфики развития организма [7]. Не случайно именно в рамках Академии Педагогических Наук 70 лет назад был создан научно-исследовательский институт, специализирующийся на проблемах возрастной физиологии. Развитие научных представлений в отечественной возрастной физиологии проходило в русле изучения качественных преобразований детского организма, происходящих в постнатальном онтогенезе и формирующих специфику каждого этапа развития. Для отечественной научной школы всегда была актуальна периодизация возрастного развития, имеющая как научное, так и социальное значение для организации работы с детьми разного возраста. Международный симпозиум, посвященный проблеме периодизации, состоялся в 1965 г. в Институте возрастной физиологии по инициативе его директора А.А. Маркосяна. Дискуссия выявила расхождение взглядов на физиологию постнатального онтогенеза между отечественными и зарубежными учеными. Так, участвовавший в работе симпозиума выдающийся английский исследователь детства Дж. Таннер фактически отрицал необходимость возрастной периодизации на том основании, что структуры и функции развиваются хотя и неравномерно, но однонаправленно [8]. Даже в самых современных западных руководствах по педиатрии и ауксоло-гии (например, [9]) вопросы периодизации онтогенеза практически не рассматриваются, за исключением стадий полового созревания по Тан-неру. В отличие от западной, российская медико-биологическая школа всегда тяготела к теории периодизации онтогенеза [10, 11], стараясь выявить качественные особенности этих периодов. Этому посвящены труды крупных отечественных специалистов в области возрастной физиологии, антропологии и школьной гигиены — М.В. Антроповой [12], И.А. Аршавского [13, 14], В.В. Бу-нака [15], И.А. Корниенко [16], Б.А. Никитюка [17], Г.П. Сальниковой [18], П.Г. Светлова [19], Д.А. Фарбер [20], их учеников и последователей. В частности, сотрудниками Института возрастной физиологии РАО из лаборатории И.А. Корниенко — И.И. Гохблит, Г.М. Масловой, В.И. Деминым, В.Д. Сонькиным, Р.В. Тамбовцевой — была выявлена качественная специфика организации энергетического обмена в тканях развивающегося организма и установлены функциональные связи этих изменений с адаптивными возможностями организма на различных этапах онтогенеза.
Вскоре после открытия закона сохранения энергии физиологи обнаружили, что ребенок потребляет в течение суток ненамного меньше энергии, чем взрослый, хотя размеры его тела значительно меньше. Этот факт требовал рационально-
го объяснения. М. Rubner [21] доказал, что различие обусловлено тем, что маленький организм имеет относительно большую поверхность теплоотдачи. "Правило поверхности" Рубнера стало одним из первых фундаментальных обобщений в физиологии развития и сравнительной физиологии, однако оно ограничивается констатацией феноменологии. Между тем, механизмы возрастного изменения скорости обменных процессов до настоящего времени остаются предметом широкой дискуссии [22—26].
Причины возрастных изменений энергетического метаболизма
Возрастные изменения интенсивности метаболизма первоначально связывали с затратами на терморегуляцию, повышенными у мелких организмов. Однако оказалось, что и в термонейтральной среде, когда нет добавочной теплопродукции, зависимость от размера тем не менее соблюдается. Мало того, даже у беспозвоночных животных, у которых вообще нет системы терморегуляции, имеется такая же зависимость между интенсивностью метаболизма и размерами тела [22, 27].
До сих пор повышенную интенсивность основного обмена организма младенца нередко связывают с метаболическими тратами на рост [28, 29]. Однако, это устоявшееся представление не выдерживает проверки фактами. Известно, что наиболее интенсивно ребенок растет в первые 6 мес. жизни после рождения. Константа скорости роста (по [30]) составляет в это время 4.0. К годовалому возрасту константа скорости роста резко, более чем на порядок, снижается — до 0.3. В то же время, интенсивность основного обмена именно в годовалом возрасте достигает наивысших значений [31, 32]. Специальные расчеты [33] показали, что реальные затраты на синтезы, связанные с ростовыми процессами, даже в первые 3 месяца жизни, когда скорость роста ребенка максимальна, составляют не более 20 ккал/сутки, т.е. 7—8% от величины основного обмена, или 2— 3% от величины суточных энергозатрат организма. По данным J.C. King и соавт. [34], общие затраты материнского организма за время беременности в среднем составляют 325 МДж (77621 ккал). Это соответствует примерно 20%-ному увеличению интенсивности обменных процессов по сравнению с базальными энерготратами женского организма. Значительную часть этих энергозатрат составляют расходы на дополнительную физическую нагрузку: будущая мать постоянно носит дополнительный груз массой от 2—3 до 10—12 кг (в том числе плод, плаценту, околоплодную жидкость, увеличенную матку). Собственно ростовые процессы занимают в этом объеме энерготрат совсем небольшое место. Еще ниже (менее 1%) затраты
3.0
] Константа скорости роста с Интенсивность основного обмена
о
Возраст, годы
Рис. 1. Динамика константы скорости роста (усл. ед.) и интенсивности основного обмена (ккал/кг/ч) у детей от рождения до зрелости (цит. по [23]).
энергии на пластические процессы у детей старше 1 года, когда скорость роста замедляется в 12— 15 раз по сравнению с внутриутробной, а интенсивность энергетического обмена все еще остается на максимальном уровне — то есть на 50—100% выше, чем у взрослого.
Для выражения связи между размерами тела и интенсивностью метаболизма пользуются эмпирическими формулами. Для млекопитающих, включая и человека, M. Kleiber [35] предложил известную формулу:
М = 67.7 • Р0-75 ккал/сут, (I)
где М — теплопродукция целого организма, а Р — масса тела.
Однако реальные возрастные изменения основного обмена млекопитающих и человека не вполне подчиняются этому уравнению. В течение первого года жизни интенсивность теплопродукции не снижается, как это требовалось бы по уравнению Клайбера, а остается на одном уровне или даже несколько повышается (рис. 1), хотя масса тела за это время утраивается. Лишь в годовалом возрасте дости
Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.