УСПЕХИ ФИЗИОЛОГИЧЕСКИХ НАУК, 2009, том 40, № 3, с. 54-67
УДК 591.128.4
ЭНЕРГЕТИКА ВНУТРЕННИХ ОРГАНОВ (ДОЛЯ УЧАСТИЯ В ОБЩЕЙ ЭНЕРГЕТИКЕ РАЗЛИЧНЫХ ВНУТРЕННИХ ОРГАНОВ)
© 2009 г. К. П. Иванов
Институт физиологии им. И.П. Павлова РАН, Санкт-Петербург
В обзоре рассмотрен суммарный объем энергообмена внутренних органов, доля их участия в общей энергетике организма и в происхождении энерготрат основного обмена. Приведены количественные данные и данные об особенностях энергообмена различных внутренних органов (сердце, легкие, почки, печень, желудочно-кишечный тракт). Рассмотрены причины высокого энергообмена внутренних органов.
Ключевые слова: энергообмен целого организма, энергообмен отдельных органов, энергетические процессы в тканях, основной обмен, эволюция энергообмена.
В настоящее время висцеральная физиология занимает важное место в системе физиологических наук. Особое значение имеет энергетика висцеральных систем, так как внутренние органы и мозг, имея массу всего около 5 кг у человека весом 65 кг, потребляют около 72% всего энергетического бюджета организма. Эти числа и данные по отдельным органам взяты из работы Ашофа с сотрудниками [16] и из учебника Шмидт-Нильсена [19]. Соответствующие числа даны без разброса, поскольку средний вес указанных органов для человека весом 65 кг - анатомически хорошо известные величины. Соответственно не представлены величины разброса и по данным для энергообмена, так как все расчеты велись по средним величинам. Наша задача заключалась не в точной идентификации размеров и веса органов, но главным образом в особенностях их энергетики.
Следует отметить, что в настоящее время энергетике внутренних органов, ее количественным характеристикам и механизмам их энергообмена уделяется мало внимания. Нам не известны систематические обзоры по этой проблеме. В современных учебниках физиологии этому предмету посвящается едва 2.5-3.0% всего листажа. В некоторых учебниках такие главы вообще отсутствуют (например "Фундаментальная и клиническая физиология" п./р. Камкина и Каменского. М. Изд-во "Академия". 2004. 1072 с.).
Современная клеточная и молекулярная биоэнергетика достигли больших успехов. Открыты ее основные законы, изучены основные реакции энергообмена в отдельных клетках, механизмы действия соответствующих ферментов. С поразительными подробностями изучен, например, энергетический процесс синтеза белков - цен-
тральная проблема жизни. Однако, как нам кажется, в своем стремлении как можно скорее познать тайны жизни, молекулярные биология и физиология часто "перешагивают" через общие вопросы энергообмена целого организма и отдельных его органов, оставляя их без тщательных исследований. Между тем в этой области имеется еще много проблем, которые требуют решения. Конечно, в сравнительно небольшой статье невозможно сколько-нибудь широко осветить эти проблемы. Поэтому здесь приведены лишь основные закономерности и особо интересные факты.
Вторая цель нашего обзора состоит в том, чтобы привлечь внимание научных сотрудников и особенно молодых специалистов к общим вопросам энергообмена на уровне целого организма и отдельных его органов.
ЭНЕРГЕТИЧЕСКИЙ БАЛАНС ЖИВОГО МИРА И ЧЕЛОВЕКА
Солнце отдает нашей планете 1 х 1021 ккал в год. Из этого количества на физиологические и биологические нужды растений и животных примерно затрачивается тысячная часть, т.е. 1 х 1018 ккал в год [35]. Жизнь существует на нашей планете около 3 млрд. 700 лет. Можно предполагать, что такого высокого потребления энергии живой мир достиг лишь за последние 100-200 млн. лет в результате относительно быстрой эволюции аэробиоза [22, 36, 41]. Современное человечество из всего энергетического баланса живого мира на свои физиологические и биологические функции и процессы затрачивает примерно 0.5% этой величины. Это составляет 5 х 1015 ккал или 5 триллионов кВч в
год, что примерно равно электрической энергии, вырабатываемой всеми электростанциями мира (по нашим расчетам, за то же время в 1994 году [8]). Это очень большое количество энергии. Соответствующие числа поражают воображение биологов и инженеров, поскольку такие сравнения ранее, насколько нам известно, никогда не проводились. Возникает вопрос, почему человек и, в частности, его внутренние органы потребляют так много энергии?
СОВРЕМЕННЫЕ ЭНЕРГЕТИЧЕСКИЕ
ПРОБЛЕМЫ ЖИВОГО ОРГАНИЗМА
Прежде чем рассматривать энергетику отдельных органов попытаемся проанализировать сущность энерготрат в организме человека в условиях основного обмена, т.е. при полном мышечном покое, комфортной температуре и отсутствии пищеварения. Внутренние органы и мозг в этом смысле представляют особый интерес, поскольку в условиях основного обмена они потребляют основную часть энергетического бюджета. Если присоединить к энерготратам внутренних органов и мозга энерготраты покоящихся мышц, кожи и других органов, то основной обмен для человека среднего веса и возраста в сутки составит =1800 ккал. На какую работу затрачивается эта энергия при полном покое организма? Часто высказывается предположение, что она затрачивается на работу дыхательных мышц, на работу сердца и почек, как основных жизнеобеспечивающих органов. Такое мнение ошибочно. Жизнеобеспечивающие органы работают не на себя. Они обеспечивают энергией биологическую работу, совершаемую в организме. Как показывают расчеты, дыхательные мышцы, сердце и почки потребляют едва 20% от всего энергетического бюджета организма [16, 19]. Работа дыхательных мышц в покое стоит всего 1% общего энергетического бюджета [31, 45]. Тогда встает старая и всегда новая проблема: на какую работу в организме затрачиваются 80% энергетического бюджета в условиях основного обмена. Это важный вопрос. На него до сих пор нет достаточно ясного ответа, хотя он находится в центре проблем энергообмена целого организма.
Можно полагать, что в организме, даже при полном его покое, происходит непрерывная работа, и эта работа стоит энергетически довольно дорого. Что это за работа? Дело в том, что энергия, которая используется организмом, является энергией химических связей пищевых ингредиентов: углеводов, жиров и белков. Однако эта энергия никогда не используется непосредственно. Сначала она "аккумулируется" в химических связях специфических переносчиков энергии в виде макроэргов, среди которых главным является аденозинтрифосфорная кислота (АТФ). Фер-
ментативный гидролиз АТФ освобождает аккумулированную в АТФ энергию, которая потребляется организмом для производства различной физиологической работы. Однако сам по себе синтез АТФ представляет определенную химическую работу, которая имеет сравнительно низкий КПД и сопряжена со значительными потерями энергии в виде тепла. Работа синтеза АТФ имеет довольно низкий КПД, равный 40%. Следовательно, из 1800 ккал основного обмена 1080 ккал (60%) переходят в тепло и только 720 ккал (40%) "аккумулируется" в синтезированных молекулах АТФ. Далее при ферментативном гидролизе АТФ освобожденная энергия будет потребляться в процессе различной физиологической работы с КПД примерно 50-60%. Следовательно, из 720 ккал только 360-430 ккал пойдут на физиологическую работу. Другие 290-360 ккал перейдут в тепло. Следовательно, в сумме теоретически только =20% энергии химических связей ингредиентов пищи будут использованы организмом для различных типов физиологической работы, которая тоже в конце концов перейдет в тепло. Это подтверждается простейшими опытами: работа мышцами руки человека на эргометре. Она дает КПД не больше 20%. Таким образом, низкий КПД физиологической работы является первой причиной повышенного потребления энергии организмом человека. Он повышает энергопотребление живого организма примерно в 5 раз по сравнению с теми потребностями в энергии, которые теоретически необходимы и достаточны для поддержания жизнедеятельности организма. Следует заметить, что за счет этих энерготрат организм даже в покое выполняет огромную работу. Дело в том, что АТФ (вопреки распространенному мнению) имеет очень небольшую энергоемкость. Один моль АТФ массой 506 г при гидролизе его до АДФ и Ф (неорганического фосфата) при стандартных условиях освобождает всего 107.3 ккал. В то время как 1 моль глюкозы, например, массой 180 г при полном ее окислении до Н20 и С02 (что и происходит в организме) освобождает 686 ккал. При гидролизе 1 г АТФ освобождается только 19 кал, в то время как при полном окислении 1 г глюкозы освобождается 3.8 тыс. калорий, т.е. в 200 раз больше. Возникает вопрос, сколько молей АТФ нужно для обеспечения энергией организма в условиях основного обмена. Как мы уже отмечали выше, основной обмен требует 1800 ккал. Если разделить это число на 7.3 ккал (энергия гидролиза 1 моля АТФ в стандартных условиях), то получим число 246 молей АТФ. Однако мы должны помнить, что КПД синтеза АТФ составляет только 40%. Следовательно, при затратах 1800 ккал мы получим только 99 молей АТФ. Один моль АТФ имеет массу 506 г, следовательно, за сутки будет синтезировано и ресинте-зировано примерно 99 молей АТФ, т.е. примерно
50 кг АТФ. Итак, небольшая энергоемкость АТФ вынуждает организм выполнять очень большую работу с относительно низким КПД и синтезировать в сутки количество АТФ, превосходящее половину массы тела человека. У маленькой мыши, обмен которой превосходит обмен человека в 8 раз, масса синтезированной и ресинтезирован-ной АТФ в течение суток примерно в 4 раза превзойдет массу тела животного. При весе животного 25 г она составит 100 г. Когда мы касаемся некоторых количественных сторон жизнедеятельности, как в наших примерах, оказывается, что жизнь представляет собой огромную работу. Это и объясняет нам, почему живой мир затрачивает такое большое количество энергии.
Так как АТФ как переносчик энергии имеет универсальное значение во всем живом мире от микроорганизмов и до человека, то соответственно все наши предположения о причинах повышенного потребления энергии в связи с химической работой синтеза АТФ имеют значение для любого живого организма.
Возникает вопрос, на какую работу при полном покое идут 99 моль АТФ, вырабатываемых в организме. Попытаемся о
Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.