УДК 595.771(477)
EOHELEA SINUOSA (MEUNIER, 1904) (DIPTERA, CERATOPOGONIDAE) В ПОЗДНЕЭОЦЕНОВЫХ ЯНТАРЯХ ЕВРОПЫ
© 2013 г. Е. Э. Перковский
Институт зоологии им. И.И. Шмальгаузена НАН Украины, Киев e-mail: perkovsky@fromru.com Поступила в редакцию 09.04.2012 г. Принята к печати 27.04.2012 г.
Различия позднеэоценовых фаун мокрецов сравнимы с таковыми позднеэоценовых мирмекофаун и свидетельствуют об их различном географическом происхождении. Наибольшее сходство обнаружено между ровенской и датской фаунами мокрецов; в частности, оно проявляется в наличии Lepto-conops, обилии Eohelea sinuosa и нередкости Meunierohelea. Eohelea sinuosa оказался самым массовым видом ровенских мокрецов; причиной обилия эохелей могла быть многочисленность в ровенском янтаре мелких хирономид с наземными личинками, составлявших 40% звонцов ровенской фауны и, вероятно, служивших добычей Eohelea. Впервые показано, что Ceratopogonini с неперистыми усиками самцов в 3 раза чаще встречаются в разнополых сининклюзах (в них найдены 63% ровенских Eohelea), что свидетельствует об их переходе к спариванию на субстрате. Это подтверждает гипотезу (Dinwiddie, Rachootin, 2011) о том, что крыловые органы Eohelea не использовались для стридуляции.
DOI: 10.7868/S0031031X1304017X
Мокрецы — одна из самых массовых групп двукрылых в ровенском янтаре, встречающаяся в 3— 7% янтарей с инклюзами в различных весовых фракциях янтаря (Перковский и др., 2012). Позд-неэоценовые мокрецы хорошо изучены и уже использовались для сравнения фаун различных ла-герштеттов (Szadziewski, 1993; Roschmann, 1997).
В первом обзоре ровенских мокрецов приведено 30 видов из коллекции Института зоологии им. И.И. Шмальгаузена НАН Украины (ИЗШК), один из которых описан как новый (Sontag, Szadziewski, 2011). Они происходят с севера Ровенской области: из Клёсова (Пугач), Дубровицы (Вольное), Владимирца, а также из не упомянутых Э. Сонтаг и Р. Шаджевским (op. cit.) Вырки и Дубовки (Власкин, Перковский, 2005). Видовой состав мокрецов из различных позднеэоценовых лагерштеттов приведен в табл. 1 (с выделением датской янтарной фауны по Szadziewski, 1988 и Borkent, Grogan, 1995).
К сожалению, список ровенских видов в обзоре далеко не полон, поскольку, например, ни один из 79 экз. Forcipomyiinae и 4 экз. Dasyhelein-ae из ровенского янтаря не определен до вида (Sontag, Szadziewski, 2011), а эти подсемейства представлены в позднеэоценовых янтарях двумя десятками видов Forcipomyia Meigen, четырьмя видами Dasyhelea Kieffer и одним видом рода Atri-chopogon Kieffer. Сравнение видового состава репрезентативных коллекций проводилось нами без учета Forcipomyiinae и Dasyheleinae.
Неожиданно самым массовым видом ровен-ских мокрецов оказался Eohelea sinuosa (Meunier,
1904). Этот вид легко отличим от всех других мокрецов, так как его самки обладают уникальными по форме крыловыми органами, которые до последнего времени считались стридуляционными. Однако недавно было показано, что это маловероятно, поскольку в качестве стридуляционного крыловой орган E. sinuosa издавал бы звук такой частоты (453 кГц), которая лежит "далеко за пределами звуков, издаваемых современными насекомыми" (Dinwiddie, Rachootin, 2011, с. 283). Эти авторы предположили, что у эохелей имел место гомеозис (перенос морфогенетического механизма) кутикулярных структур глаза с головы на крыло, и что это новообразование обусловлено изменением механизма опознания полов при спаривании (самцы привлекались новым стимулом, возможно, отражением света от крыловых органов самки). Более подробная аргументация этой гипотезы и ее проверка на наших данных приводится ниже.
Кроме ровенских экземпляров, указанных ранее (Sontag, Szadziewski, 2011), к E. sinuosa принадлежат еще 4 самца и 19 самок из клёсовского образца K-2515 (табл. VIII, фиг. 1, см. вклейку; Сонтаг и Шаджевский из этого образца указали 2 самца и 2 самки эохелей) и второй экземпляр из Вырки (самка из образца DU-10 из того же куска янтаря, что и указанный Сонтаг и Шаджевским образец DU-12 с E. sinuosa). Еще один экземпляр этого вида из Клёсова был обнаружен в образце K-25208. Гениталии самца Eohelea из образца K-5924 неотличимы от таковых E. sinuosa, но самцы этого рода очень сходны и не для всех видов
Таблица 1. Видовой состав мокрецов из различных позднеэоценовых лагерштеттов (по Szadziewski, 1988; Borkent, Grogan, 1995; Sontag, Szadziewski, 2011)
Вид Гданьский залив Биттерфельд Ютландия Ровенская обл.
Alluaudomyia succinea SZADZIEWSKI, 1988 + +
Atrichopogon eocenicus SZADZIEWSKI, 1988 +
Bezzia eocenica SZADZIEWSKI, 1988 + + +
Brachypogon balticus SZADZIEWSKI, 1988 + + +
Brachypogon eocenicus SZADZIEWSKI, 1988 + +
Brachypogon gedanicus SZADZIEWSKI, 1988 + +
Brachypogon henningseni SZADZIEWSKI, 1988 + +
Brachypogon miocaenicus SZADZIEWSKI, 1993 +
Brachypogon polonicus SZADZIEWSKI, 1988 +
Brachypogon prominulus (MEUNIER, 1904) + + + +
Ceratoculicoides danicus SZADZIEWSKI, 1988 +
Ceratopalpomyia eocenica SZADZIEWSKI, 1988 +
Ceratopogon bitterfeldi SZADZIEWSKI, 1993 + + +
Ceratopogon ceranowiczi SZADZIEWSKI, 1988 +
Ceratopogon crypticus SZADZIEWSKI, 1988 + +
Ceratopogon eminens MEUNIER, 1904 + +
Ceratopogon forcipiformis MEUNIER, 1904 + + + +
Ceratopogon gedanicus SZADZIEWSKI, 1988 +
Ceratopogon grogani SZADZIEWSKI, 1988 + +
Ceratopogon hennigi SZADZIEWSKI, 1988 + + + +
Ceratopogon kotejai SZADZIEWSKI, 1993 +
Ceratopogon margaritae SZADZIEWSKI, 1988 + +
Ceratopogon miocaenicus SZADZIEWSKI, 1993 +
Ceratopogon nanalobus BORKENT, GROGAN, 1995 +
Ceratopogon paraeminens BORKENT, GROGAN, 1995 +
Ceratopogon piotrowskii SZADZIEWSKI, 1988 +
Ceratopogon pisinnus BORKENT, GROGAN, 1995 +
Ceratopogon remmicolus SZADZIEWSKI, 1988 +
Ceratopogon ritzkowskii SZADZIEWSKI, 1988 + +
Ceratopogon subeminens SZADZIEWSKI, 1993 +
Ceratopogon succinicolus SZADZIEWSKI, 1993 +
Ceratopogon tertiaricus SZADZIEWSKI, 1988 + + +
Culicoides balticus SZADZIEWSKI, 1988 + +
Culicoides ceranowiczi SZADZIEWSKI, 1988 + +
Culicoides dasyheleiformis SZADZIEWSKI, 1988 +
Culicoides eoselficus SZADZIEWSKI, 1988 + +
Culicoides gedanensis SZADZIEWSKI, 1988 +
Culicoidesprussicus SZADZIEWSKI, 1988 +
Culicoides speciosus (MEUNIER, 1904) + + + +
Culicoides subgedanensis SZADZIEWSKI, 1993 +
Culicoides succivarius SZADZIEWSKI, 1988 + +
Dasyhelea eodicryptoscenica SZADZIEWSKI, 1988 +
Dasyhelea gedanica SZADZIEWSKI, 1988 +
Dasyhelea miocaenica SZADZIEWSKI, 1993 +
Dasyhelea stanislavi SZADZIEWSKI, 1988 +
Eohelea fossicola SZADZIEWSKI, 1993 + +
Eohelea gedanica SZADZIEWSKI, 1988 + + +
Eohelea grogani SZADZIEWSKI, 1988 + +
Eohelea miocaenea SZADZIEWSKI, 1993 + + +
Eohelea petrunkevitchi SZADZIEWSKI, 1984 + + + +
Eohelea sinuosa (MEUNIER, 1904) + + + +
Forcipomyia berendti SZADZIEWSKI, 1988 +
Forcipomyia bifidicola SZADZIEWSKI, 1993 +
Forcipomyia eobreviflagellata SZADZIEWSKI, 1988 +
Forcipomyia eocostata SZADZIEWSKI, 1988 + +
Таблица 1. Окончание
Вид Гданьский залив Биттерфельд Ютландия Ровенская обл.
Forcipomyia eophytoheleana SZADZIEWSKI, 1988 + + +
Forcipomyia eotrichoheleana SZADZIEWSKI, 1988 +
Forcipomyia gedanicola SZADZIEWSKI, 1988 + + +
Forcipomyia henningseni SZADZIEWSKI, 1988 + +
Forcipomyia krzeminskii SZADZIEWSKI, 1988 + +
Forcipomyia kulickae SZADZIEWSKI, 1988 +
Forcipomyia lyneborgi SZADZIEWSKI, 1988 +
Forcipomyia miocaenica SZADZIEWSKI, 1993 +
Forcipomyia piriformis (MEUNIER, 1904) + +
Forcipomyia pseudomicrohelea SZADZIEWSKI, 1988 +
Forcipomyia subgedanicola SZADZIEWSKI, 1993 +
Forcipomyia succinea SZADZIEWSKI, 1988 +
Forcipomyia succinicola SZADZIEWSKI, 1993 +
Forcipomyia tuberculosa SZADZIEWSKI, 1993 +
Forcipomyia turbinata (MEUNIER, 1904) + +
Forcipomyia uncula (MEUNIER, 1904) + + +
Forcipomyia unculiformis SZADZIEWSKI, 1993 +
Fossihelea gracilitarsis (MEUNIER, 1904) + + + +
Fossihelea miocaenica SZADZIEWSKI, 1993 + +
Gedanohelea loewi SZADZIEWSKI, 1988 + +
Gedanohelea succinea SZADZIEWSKI, 1988 +
Gedanohelea wirthi SZADZIEWSKI, 1988 +
Leptoconops rovnensis Sontag, Szadziewski 2011 +
Leptoconops succineus SZADZIEWSKI, 1988 +
Mallochohelea martae SZADZIEWSKI, 2005 +
Mantohelea gedanica SZADZIEWSKI, 1988 + +
Mantohelea laca (MEUNIER, 1904) + +
Metahelea serafini SZADZIEWSKI, 1998 +
Meunierohelea gedanicola SZADZIEWSKI, 1988 +
Meunierohelea miocaenica (SZADZIEWSKI, 1993) +
Meunierohelea nielseni SZADZIEWSKI, 1988 + + + +
Meunierohelea wirthi SZADZIEWSKI, 1988 +
Monohelea baltica SZADZIEWSKI, 1988 + +
Monohelea clunipes (LOEW, 1850) + + + +
Nannohelea eocenica SZADZIEWSKI, 1988 +
Nannohelea grogani SZADZIEWSKI, 1988 + +
Neurohelea cothurnata (MEUNIER, 1904) + + +
Palpomyia erikae SZADZIEWSKI, 1993 +
Palpomyia jantari SZADZIEWSKI, 1988 +
Palpomyia riedeli SZADZIEWSKI, 1988 +
Palpomyia succinea SZADZIEWSKI, 1988 +
Physohelea obtusa (MEUNIER, 1904) + + +
Serromyia alphea (HEYDEN, 1870) + +
Serromyia anomalicornis (LOEW, 1850) +
Serromyia polonica SZADZIEWSKI, 1988 +
Serromyia ryszardi BORKENT, 1990 +
Serromyia sinuosa BORKENT, 1990 +
Serromyia spinigera (LOEW, 1850) + + +
Serromyia succinea SZADZIEWSKI, 1988 + +
Stilobezzia falcata (MEUNIER, 1904) + + + +
Stilobezzia kutscheri SZADZIEWSKI, 1993 +
Stilobezzia saxonica SZADZIEWSKI, 1993 +
Stilobezzia wirthicola SZADZIEWSKI, GROGAN, 1998 +
Wirthohelea trifida SZADZIEWSKI, 1988 +
Количество видов 73 42 45 30
Таблица 2. Состав комплексов мокрецов в репрезентативных коллекциях приабонских янтарей
ИЗШК МГБ ТГ ЗМУК-С
Ceratopogon 225 (33.7%) 66 (31.0%) 80 (27.9% ) 60 (28.7 %)
Culicoides 113 (16.9%) 56 (26.3%) 59 (20.6% ) 31 (14.8%)
Forcipomyia 81 (12.1%) 60 (28.2%) 36 (12.5) 43 (20.6%)
Brachypogon 57 (8.5%) 1 (0.5%) 59 (20.6% ) 39 (18.7%)
Eohelea 79 (11.8%) 3 (1.4%) 5 (1.7% ) 15 (7.2 %)
Stilobezzia 25 (3.8%) 6 (2.8%) 6 (2.1%) 5 (2.4%)
Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.