ДОКЛАДЫ АКАДЕМИИ НАУК, 2008, том 418, № 6, с. 847-849
^ ОБЩАЯ ^^^^^^^^^^^^^^^^
БИОЛОГИЯ
УДК 581.9:574.91:575.21
ЭСКИЗ ТЕОРИИ ГИДРОХОРИИ НЕКОТОРЫХ ВИДОВ ХВОЙНЫХ
© 2008 г. С. Н. Санников, Н. С. Санникова
Представлено академиком П.Л. Горчаковским 29.05.2007 г. Поступило 13.07.2007 г.
По радиодатированным данным палинологии [1, 2], в голоцене происходило быстрое распространение сосны обыкновенной из Альп к Балтике и Ла-Маншу (360-600 км/1000 лет). Столь быстрое расселение не могло происходить только анемохорным путем. Наши наблюдения [3, 4] показали, что его скорость у сосны (Pinus sylvestris L.) и ели (Picea abies Karst.) обычно не превышает 50-60 км/1000 лет, но также выявлены высокая плавательная способность и факты дальней миграции семян этих видов по речной воде. Это позволило выдвинуть гипотезу о важной роли их гидрохории в расселении [4].
Используя итоги собственных исследований, литературные данные и принципы научного вывода [5], мы предлагаем следующий эскиз гипоте-тико-дедуктивной теории гидрохории видов хвойных.
Фундаментальная идея и постулаты
В качестве исходных приняты концепция о цикличности гелио- и геофизических процессов (рис. 1) и три производных постулата.
1. Циклические колебания солнечной активности и геофизических процессов вызывают чередование циклов климата: солнечной радиации, температуры и влажности воздуха, осадков и других метеопараметров.
2. Климатические циклы приводят к закономерным сезонным и многолетним циклам гидрологических процессов: атмосферных осадков, речного стока, паводков и меандрирования рек.
3. Под влиянием циклов гелио- и геофизических, климатических и гидрологических процессов в популяциях видов хвойных происходит эволюция.
Ботанический сад Уральского отделения Российской Академии наук, Екатеринбург
Основной теоретический тезис
В итоге эволюции в популяциях некоторых анемохорных видов хвойных, произраставших вблизи водоемов, сформировался комплекс морфологических и физиолого-биохимических адап-таций, определяющих способность семян к длительному плаванию и дальней гидрохории, а также к сохранению их жизненности (всхожести) после более или менее долговременного затопления водой.
Главнейшие следствия
Если семена и проростки какого-либо вида действительно адаптированы к длительному плаванию и затоплению водой, то у них можно ожидать следующие адаптации (рис. 1): а) способность семян к анемо- или зоохории, достаточную для того, чтобы достичь берегов водоема; б) долговременную плавучесть на поверхности не только ламинарного, но и турбулентного потока воды; в) частичное сохранение всхожести семян и жизненности проростков после схода воды; г) способность к прорастанию семян и укоренению проростков на преобладающих типах береговых субстратов; д) быстрое и дальнее распространение вдоль берегов водоемов.
Верификация следствий
Адаптации семян к анемохории. До 90% семян анемохорных видов хвойных распространяется от опушки леса на расстояние до 70-100 м [3] и лишь отдельные семена - до 2.0-2.5 км [4]. Этого достаточно, чтобы в ландшафте с нормальной гидрографической сетью часть семян достигала водоемов.
Плавучесть семян. В наших экспериментах выявлена высокая плавательная способность семян P. sylvestris [4] и других видов хвойных. Семена P. sylvestris, высеянные с крылатками на спокойной водной поверхности, удерживались на плаву 7-8 сут; P. abies, P. obovata и Larix sukaczewii -3-4 сут, а семена Betula pendula - 9-10 сут. За это время при средней скорости течения равнинных рек около 2.5 км/ч некоторая часть семян может
848
САННИКОВ, САННИКОВА
Рис. 1. Логическая схема гипотетико-дедуктивной теории гидрохорной миграции популяций хвойных древесных растений.
уплыть на расстояние от 180 до 600 км. В общем потенциальная дальность гидрохории семян на порядки выше, чем их анемохории. Семена P. abies распространяются и с весенним ледоходом.
Жизнеспособность утонувших семян и проростков. Наши эксперименты показали [4], что семена P. sylvestris через 7 сут после погружения в речную воду еще сохраняют всхожесть, в среднем равную 42%, только на 20-22-й дни полностью
утрачивая ее. Почти все проростки этого вида, даже на 11-й день извлеченные из воды, укоренились во влажном песке.
Пригодность береговых субстратов для поселения всходов. Установлено [3, 6], что поверхность осыпей песчаного грунта (с влажностью 15-30% по объему) и песчано-галечниковых кос, преобладающих на берегах рек, по механическим и гидротермическим свойствам представляет оптимальный субстрат для заделки и прорастания
ДОКЛАДЫ АКАДЕМИИ НАУК том 418 < 6 2008
ЭСКИЗ ТЕОРИИ ГИДРОХОРИИ
849
семян хвойных, укоренения и выживания их всходов.
Расселение популяций хвойных растений вдоль русел рек. Исследования в Украинских Карпатах показали, что семена P. sylvestris и P. abies, разносимые бурным течением горных рек, оседая в годы высоких паводков на откосах первой надпойменной террасы, прорастают, образуя жизненный самосев. Его плотность уменьшается по мере удаления от источника семян - со 122-275 экз./га на расстоянии 250 м от него до 2743 экз./га на расстоянии 17 км. Скорость гидрохории сосны составляет здесь 850-1120 км/1000 лет, т.е. на порядок выше скорости "сухопутного" расселения [4].
Генетические дистанции Неи [7] между смежными поселениями P. sylvestris вдоль равнинных рек не превышают 0.008-0.010. На трансектах же, пересекающих их водоразделы, они в 2-3 раза выше - 0.006-0.015, а в Украинских Карпатах между изолятами сосны в смежных бассейнах рек, разделенными отрогами гор, еще в 2-3 раза больше - 0.021-0.03 [8].
Информативность теории гидрохории хвойных
На основе предложенной гипотетико-дедук-тивной схемы могут быть интерпретированы многие ранее неясные или противоречивые факты миграции и хорогенетической дифференциации популяций хвойных растений. Таково, например, в несколько раз более быстрое расселение P. sylvestris из предгорий Альп к Балтике и Ла-Маншу, где хорошо развита сеть рек, текущих в этих направлениях, по сравнению с регионами Карелии и Финляндии, где попутное направление рек отсутствует. В 2-3 раза более медленное и позднее по сравнению с сосной расселение P. abies в Центральной Европе, особенно в Скандинавии [1], по-видимому, также во многом обусловлено меньшей плавучестью ее семян. И наконец, пути расселения популяций P. sylvestris из плейстоце-
новых peфyгиyмoв в Евpoпe, выявленные нoвeй-шими пaлeoбoтaничecкими иccлeдoвaниями [2], говпадают с направлением главных рек.
Итак, мы пришли к следующим заключениям.
1. На oœoee ^нцепции o цикличнocти гeлиo-и гeoфизичecкиx пpoцeccoв и пocтyлaтoв o циклах климата, гидpoлoгичecкиx пpoцeccoв и мик-poэвoлюции видoв xвoйныx в тоде их расселения выведен тeopeтичecкий тезис o6 адаптации семян не^торых видoв к плаванию, затоплению вoдoй и дальней гидpoxopии.
2. Следствиями этого тезиса дoлжны быть cto-coбнocть семян этих видoв к aнeмoxopии, их длительная плавучесть и тoлepaнтнocть к затоплению, 6bicrpoe и дальнее расселение вдoль берегов вoдoeмoв.
3. Лoгичecкиe следствия тeopии гидpoxopии семян пoдтвepждaютcя приведенными фактами и зaкoнoмepнocтями.
4. На базе тeopии гидpoxopии мoгyт быть ин-тepпpeтиpoвaны мнoгиe ранее известные, предсказаны нoвыe факты и расширены представления o путях и темпах миграции видoв xвoйныx.
СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ
1. Lang G. Quartäre Vegetationsgeschichte Europas: Methoden und Ergebnisse. Jena etc., 1994. 4б2 S.
2. Cheddadi R., Vendramin G.G., Litt T. et al. // Global Ecol. Biogeogr. 2GG6. № 15. P. 2ll-282.
3. Cанникoв C.H. Экoлoгия и гeoгpaфия ecтecтвeннo-ш вoзoбнoвлeния сюсны oбыкнoвeннoй. M.: Наука, 1992. 2б4 с.
4. Cанникoв C H., Cанникoва H C. // Экoлoгия. 2GGl. № 2. С. 83-8l.
5. Hese M.B. The Structure of Scientific Inference. L.; Bas-ingstocke: MacMillan, l9l4. 3G9 p.
6. Cанникoва H C. // Экoлoгия. l9l5. № 4. С. 93-95.
l. Nei M. // Amer. Naturalist. l9l2. V. Юб. P. 283-292.
8. Cанникoв CH., èempoea ИВ. Дифференциация
го^лиций coœbi oбыкнoвeннoй. Екатеринбург: УрО РАН, 2GG3. 248 с.
9 ДОКЛАДЫ АКАДЕМИИ НАУК том 418 < б 2ТО8
Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.