ЭКОЛОГИЯ, 2013, № 6, с. 403-412
УДК 581.524:504.61
ЕСТЬ ЛИ ЭФФЕКТ КОМПЕНСАЦИИ ПЛОТНОСТЬЮ В РАСТИТЕЛЬНЫХ СООБЩЕСТВАХ АНТРОПОГЕННЫХ МЕСТООБИТАНИЙ?
© 2013 г. В. В. Акатов*, Т. В. Акатова**, Т. Г. Ескина**, Н. М. Сазонец*, С. Г. Чефранов*
*Майкопский государственный технологический университет 385000 Майкоп, ул. Первомайская, 191 e-mail: akatovmgti@mail.ru **Кавказский государственный природный биосферный заповедник 385000 Майкоп, ул. Советская, 187 Поступила в редакцию 22.11.2012 г.
Оценено распространение эффекта компенсации плотностью (ЭКП) на участках синантропных сообществ Западного Кавказа. Плотность доминирующих видов растений оценивали через проективное покрытие, сопутствующих видов — через встречаемость на площадках размером 0.5 м2 в пределах 15 (16) м2. В качестве эталона использовали сообщества природных и полуприродных местообитаний. Анализ фактического материала проведен с использованием метода численных экспериментов. Результаты показали, что преобразование природных местообитаний в антропогенные привело к снижению видового богатства сообществ, однако не вызвало широкого распространения ЭКП. Кроме того, сделано предположение, что относительно высокие значения средней встречаемости видов на некоторых участках маловидовых синантропных сообществ обусловлены, скорее, случайными, чем компенсационными, процессами.
Ключевые слова: эффект компенсации плотностью, растительные сообщества, встречаемость видов, проективное покрытие, численные эксперименты, Западный Кавказ.
DOI: 10.7868/S0367059713060024
Под эффектом компенсации плотностью (ЭКП) понимают увеличение плотности (биомассы, встречаемости) одних видов в результате появления свободных ресурсов и ослабления межвидовой конкуренции после выпадения из сообществ или существенного снижения численности других (MacArthur et al., 1972). Первоначально ЭКП связывали преимущественно с островными (изолированными) биотами (Crowell, 1962; MacArthur et al., 1972). Впоследствии в качестве его причин называли также низкую скорость видообразования, эволюционную молодость сообществ, их нарушения, экстремальность условий среды (Hawkins et al., 2000; Dulvy et al., 2002; Акатов и др., 2005; Чернов, 2005; Longino, Colwell, 2011). Высказывается предположение о том, что антропогенная трансформация природных экосистем, в том числе их загрязнение, фрагментация и изменение чужеродными организмами, а также избирательное изъятие видов и др., может привести к широкому распространению компенсационных процессов, которые в свою очередь могут сыграть важную роль в стабилизации функциональных параметров экосистем (см. обзоры: Морозов, 2009; Gonzalez, Loreau, 2009). При этом
данные о масштабе проявления ЭКП в нарушенных сообществах, и особенно в растительных, очень ограничены, что обусловлено как недостаточностью полевых данных, так и методическими проблемами. Казалось бы, для выявления ЭКП в сообществах можно использовать простой косвенный метод — анализ связи между плотностью (встречаемостью) видов и видовым богатством сообществ (Taylor, 1996; Oberdorff et al., 1998; Longino, Colwell, 2011). Однако по целому ряду причин такую связь необходимо интерпретировать осторожно. В частности, не понятно, как оценивать отсутствие отрицательной связи между данными параметрами. Действительно ли такая ситуация свидетельствует об отсутствии ЭКП в маловидовых ценозах? Кроме того, известно, что маловидовые сообщества обычно характеризуются более высоким уровнем доминирования, чем многовидовые (Василевич, 1991; Чернов, 2005; Akatov, Perevozov, 2011), но не ясно, является ли данный феномен следствием проявления ЭКП или других процессов, например усиления конкурентных преимуществ одних видов перед другими в условиях сокращения объема ресурсов и стрессовых ситуаций.
Цель настоящей работы — анализ данной проблемы на примере синантропных, а также (в качестве эталонных) природных и полуприродных растительных сообществ Западного Кавказа.
МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ
Объекты исследований — сомкнутые травяные сообщества антропогенных и природных (полуприродных) местообитаний различных высотных поясов Западного Кавказа. Фактический материал по синантропным сообществам был собран в пределах и окрестностях городов Майкоп (200— 250 м над ур. м.), Усть-Лабинск (60 м), Краснодар (40 м) и Тамань (17—20 м); в окрестностях поселков, расположенных в бассейне р. Белой в интервале высот 190—720 м; в высокогорной части Ла-гонакского нагорья (1640—2000 м над ур. м., бассейн р. Белой) и на хр. Абишира-Ахуба (2400— 2600 м, бассейн р. Большой Зеленчук). В субальпийском поясе Лагонакского нагорья и хр. Аби-шира-Ахуба были описаны фитоценозы, испытавшие значительное воздействие домашнего скота, а также сформированные на месте его стоянок и загонов; в городах — участки пустырей, старых газонов и обочин дорог; в окрестностях городов и поселков — участки фитоценозов, сильно нарушенные в результате воздействия скота и вытаптывания рекреантами, сообщества пустырей, обочин грунтовых дорог, залежей с доминированием адвентивных видов растений.
Фактический материал по природным и мало-нарушенным (эталонным) сообществам был собран на хребтах и горных массивах, расположенных в бассейнах рек Белая, Малая и Большая Лаба, а также на Таманском полуострове (от предгорного до субальпийского пояса включительно). В субальпийском поясе были описаны фитоценозы мезофитных и гигрофитных лугов (асс. Betonici macranthae-Calamagrostietum arundi-naceae Onipchenko 2002, по: Onipchenko, 2002; Cir-sio-Nardetum strictae Akatov 1989, по: Акатов, 1989), долгоснежных местообитаний (Hedysaro caucasicae-Geranietum gymnocauli Rabotnova 1987, по: Onipchenko, 2002), болот (Primulo auriculatae-Caricetum rostratae Akatov 1989, Primulo auriculatae-Caricetum dacicae Akatov 1989, по: Акатов, 1989), рододендрона кавказского (асс. Lerchenfeldi-Rhododendretum caucasici Onipchenko et Sennov 2002, по: Onipchenko, 2002). В средне- и нижнегорном поясах бассейнов рек Белая, Большая Лаба и Уруп — сообщества полян и обширных обезлесенных участков (лугов, в том числе остепненных и заболоченных), а также водоемов (воздушно-водных растений; синтаксономия этих сообществ для региона не разработана); на Таманском полуострове — сообщества суккулентных галофитов на солончаках, расположенных по берегам соле-
ных водоемов, а также на их высохших днищах (большинство из них относятся к асс. 8а11сот1-вШш ргозШ1ав $оо 1964 ех У1еИегек 1973, по: Гре-чушкина и др., 2010). Описания природных (полуприродных) субальпийских фитоценозов были выполнены в пределах Кавказского природного биосферного заповедника, сообществ ниже расположенных поясов — за его пределами, однако они не имели явных признаков значительного антропогенного воздействия. Общая характеристика исследованных сообществ приведена в табл. 1 и 2.
Методы сбора фактического материала. Описания выполняли на площадках размером 15 м2, в пределах которых регулярным способом закладывали 20 площадок по 0.5 м2. На большой и маленьких площадках отмечали виды растений, гла-зомерно оценивали общее проективное покрытие травостоя (в долях, округляя до 0.05, 0.10, 0.15, 0.20 и так далее) и проективное покрытие конкретных видов с использованием балльной шкалы (1 балл — покрытие 1 — 25%, 2 — 26—50%, 3 — 51—75%, 4 — 76—100%). На основе выполненных описаний были определены значения следующих показателей: N — число видов растений на площадках 15 м2; Ш — средняя встречаемость сопутствующих видов на площадках 0.5 м2 в пределах площадок 15 м2 (в долях); Соу — проективное покрытие доминирующих видов растений в баллах на площадках 15 м2. Для 9 нарушенных и 22 эталонных фитоценозов субальпийских лугов показатели N Ши Соу были рассчитаны как средние для 25 площадок по 16 м2, равномерно заложенных в пределах однородных участков этих сообществ площадью до 0.5 га. Значения параметров N, Ши Соу для описанных нарушенных и эталонных сообществ различных типов приведены табл. 1 и 2.
Методы анализа фактического материала. Для решения поставленной задачи мы сопоставили результаты анализа соотношения между N, Ш и Соу, полученные для синантропных сообществ, сообществ природных и полуприродных местообитаний и модельных сообществ.
Характер соотношения между N, Ши Соу в модельных сообществах определяли методом численных экспериментов, общая схема которых была разработана авторами ранее для решения сходной задачи (Ака!оу е! а1., 2005). В соответствии с этим подходом были смоделированы четыре вероятных сценария изменения значений данных параметров в сомкнутых сообществах с разной интенсивностью конкуренции между видами. Три из них (первый — третий) имеют отношение к растительным сообществам с интенсивными конкурентными взаимодействиями, четвертый — со слабыми взаимодействиями. В соответствии с полимодельной концепцией организации растительных сообществ Б.М. Миркина и Л.Г. Наумовой (1998) последние относятся либо к абиотиче-
Таблица 1. Характеристика растительных сообществ антропогенных местообитаний
Сообщества; высота над ур. м., м (число описаний) Доминантные и константные виды* N F Cov
Пустыри в населенных пунктах и их окрестностях; 20-280 м (23) Botriochloa ischaemum, Festuca valesiaca, Elytri-gia repens, Medicago falcata, Agrimonia eupatoria, Achillea millefolium, Plantago lanceolata, Centaurea micrantha 20.5 (7-31) 0.37 (0.1б-0.59) 2.б (1-4)
Старые газоны; 250-260 м (22) Poa pratensis, Elytrigia repens, Bromopsis inermis, Setaria viridis, Convolvulus arvensis, Taraxacum officinale, Acalypha australis, Trifolium pratense, Oxalis stricta, Plantago lanceolata 15.0 (9-23) 0.38 (0.23-0.б1) 2.2 (1-4)
Залежи с доминированием адвентивных видов; 50-360 м (44) Phalacroloma septentrionale, Solidago canadensis, Ambrosia artemisiifolia, Asclepias syriaca, Helian-thus tuberosus, Agrimonia eupatoria, Cirsium arvense, Daucus carota, Elytrigia repens 2б.9 (14-41) 0.39 (0.20-0.59) 2.0 (1-4)
Испытывающие вытаптывание и воздействие автотранспорта; 40-500 м (16) Polygonum arenastrum, Trifolium repens, Lolium perenne, Poa trivialis, Convolvulus arvensis, Plantago lanceolata, P. major, Tarax
Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.