научная статья по теме ЭСТАФЕТНЫЙ СПОСОБ ПЕРЕМЕЩЕНИЯ ГИДРОПЛАЗМЫ В КОЛОНИЯХ ГИДРОИДНЫХ ПОЛИПОВ Биология

Текст научной статьи на тему «ЭСТАФЕТНЫЙ СПОСОБ ПЕРЕМЕЩЕНИЯ ГИДРОПЛАЗМЫ В КОЛОНИЯХ ГИДРОИДНЫХ ПОЛИПОВ»

ФИЗИОЛОГИЯ РАЗВИТИЯ =

УДК 593.714.1

ЭСТАФЕТНЫЙ СПОСОБ ПЕРЕМЕЩЕНИЯ ГИДРОПЛАЗМЫ В КОЛОНИЯХ ГИДРОИДНЫХ ПОЛИПОВ © 2013 г. Ю. Б. Бурыкин

Московский государственный университет им. М.В. Ломоносова, 119992 Москва, ГСП-2, Ленинские горы E-mail: burykin.ub@gmail.com Поступила в редакцию 18.05.12 г. Окончательный вариант получен 20.09.12 г.

В настоящей работе автором продолжено исследование распределительной системы колониальных гидроидов в процессе ее развития, начиная с ее возникновения в период метаморфоза планулы и кончая сформировавшейся колонией. Изучена схема гидроплазматических течений (ГПТ) у двух видов колониальных гидроидов — Perigonimus abyssi G.O. Sars, 1874 и Stauridiaproducta Wright, 1858. Выяснено, что основной способ перемещения гидроплазмы в этих колониях, не имеющих побегов, — эстафетный: от одного гидранта к другому через соединяющий их участок столона или через гидрант к следующему и т.д. Показано, что эффективность проводящей (распределительной) системы не зависит от уровня сложности колониального строения. Полученные данные подтверждают отсутствие общеколониальных процессов интеграции и саморегуляции у гидроидных полипов.

Ключевые слова: колониальные гидроиды, распределительная система, гидроплазматические течения, общеколониальные процессы.

Б01: 10.7868/$047514501302002Х

Вслед за Беклемишевым (1964) принято считать, что повышение уровня колониальной организации у беспозвоночных животных зависит, прежде всего, от степени физиологической интеграции колонии (Марфенин, 1993). Поскольку у большинства колониальных организмов единая нервная система отсутствует (в т.ч. в колониях гидроидов), а формирование большинства общеколониальных аппаратов слабо выражено, их физиологическое единство обеспечивается главным образом функцией распределения (Беклемишев, 1964).

У колониальных гидроидов распределительная система базируется на перемещениях гидроплазмы в гастроваскулярной полости с переносом пищевых частиц и дедифференцированных клеток рассасывающихся тканей по всей колонии. На гидроиде ОопоАугаеа ¡оует (А11т., 1859) было показано, что гидроплазматические течения в колонии никак не синхронизированы, а их совокупность представлена огромным разнообразием сменяющих друг друга вариантов, что указывает на отсутствие каких-либо регуляторных механизмов в работе распределительной системы и свидетельствует, очевидно, об отсутствии физиологической интеграции колонии (Бурыкин, 2008, 2010). Установленный при этом гидравлический принцип, определяющий постепенное перераспределение

объемов гидроплазмы (Бурыкин, 2010), позволяет, вместе с тем, оценивать с помощью ряда критериев эффективность проводящей системы в колониях с разным строением. В данной работе изучена система течений гидроплазмы у гидроидных полипов, имеющих наиболее просто устроенные колонии, и сделана сравнительная оценка эффективности проводящей (распределительной) системы у разных видов.

МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА

Исследования выполнены на Беломорской биостанции им. Н.А. Перцова (МГУ им. М.В. Ломоносова) на двух видах колониальных гидроидов, состоящих из растущих по субстрату столонов и сидящих на них полипов (гидрантов).

1

Perigonimus abyssi G.O. Sars, 1874 впервые для Белого моря идентифицирован Маргулис (1982) в материале проб, взятых из верхней сублиторали в проливе Великая Салма вблизи островов Еремеевских. В дальнейшем, этот вид был обнаружен на Еремеевском пороге, на бурых водорослях в зоне нижней литорали (Марфенин, Карлсен, 1983). Там же, на Ascophyllum nodosum, был взят материал для

1 Названия видов даны по Наумову (1960).

настоящих исследований. Мелкие полипы без выраженной ножки, высотой 0.4—0.5 мм, имели 8 нитевидных щупалец (у молодых 2—4) и морщинистую "псевдогидротеку" (термин Наумова, 1960), закрывавшую большую часть их тела. После рассасывания полипов их пустые "псевдогидротеки" легко отваливаются от столона, а новые гидранты образуются всегда в новых местах, причем не только на концах растущих столонов, но и в междоузлиях между полипами на произвольном удалении от каждого из них. Расстояние между гидрантами на столоне колебалось от 0.4 до 7.8 мм при средних значениях 2.3 ± 0.3 мм (n = 135).

Полипы Stauridia producta Wright, 1858 долгое время были известны для Белого моря лишь по двум находкам (Mereschkowsky, 1879 — цит. по: Перцова, 1979; Шидловский, 1902). В 1973 году они снова были найдены Бурыкиным в пробах, взятых из верхней сублиторали пролива Великая Салма (Перцова, 1979). В последние годы полипы этого вида неоднократно находили в районе уже упомянутого Еремеевского порога в зоне нижней литорали. Здесь же взяты и колонии, использованные в настоящем исследовании, на тех же талломах A.. nodosum, что и предыдущий вид. Полипы красноватого цвета, высотой 2—2.5 мм, имеют в расправленном состоянии цилиндрическое тело, переходящее в покрытую перисарком ножку. По телу разбросаны короткие головчатые щупальца, под которыми расположен базальный венчик из 4 нитевидных щупалец. Новые гидранты образуются на концах растущих столонов и ножек рассосавшихся полипов, реже в междоузлиях столонов. Верхушка столона непосредственно дифференцируется в зачаток полипа, в основании которого через несколько часов образуется новая верхушка. Расстояние между гидрантами 2.8 ± 0.1 мм (1.2— 5.0 мм, n = 92).

Материал содержали в проточном аквариуме при 11.8—16.6°С; опыты проводили при температуре около 20°С с кормлением свежевылупивши-мися науплиусами Artemia salina. Колонии для опытов выращивали на предметных стеклах из прикрепленных к ним ниткой фрагментов колоний, снятых с талломов A. nodosum. Эти фрагменты вместе с нитками удаляли после образования на стеклах растущих столонов с несколькими гидрантами (Бурыкин и др., 1984). В опытах использованы однолучевые колонии с (4)5 гидрантами на столоне. Регистрацию гидроплазматических течений (ГПТ) осуществляли под микроскопом ЛОМО МИКМЕД-1 (окуляр 10х, объектив 8х): пластиковую чашку Петри (с колонией на предметном стекле в морской воде) закрепляли на препаратоводи-теле подвижного столика и перемещали ее во время наблюдений ГПТ в двух взаимоперпендикулярных направлениях двумя винтами под столиком. Направление и протяженность ГПТ отме-

чали на схемах колоний, а их продолжительность фиксировали по секундомеру электронных часов. Через 1.5 часа после кормления и позже отмечали плотность окраски тканей различных областей колонии, которая указывала на степень захвата пищевых частиц гастродермой. Скорость ГПТ измеряли в середине колонии (второе или третье междоузлие столона), на участке длиной 1.3—1.4 мм. Время прохождения контрольного участка частицами средних размеров регистрировали с помощью ручного секундомера, проводя подряд по нескольку измерений для каждого очередного течения. Вычисленную затем максимальную скорость каждого ГПТ условно принимали за скорость данного потока гидроплазмы.

РЕЗУЛЬТАТЫ И ОБСУЖДЕНИЕ

Рв^оттт abyssi О.О. 8аге, 1874. В первые 1.5—2 часа после кормления, когда гастродерма ценосарка захватывает наибольшее количество пищевых частиц (Бурыкин, 1998), сквозные течения гидроплазмы в колониях этого гидроида практически отсутствуют. Поэтому для выявления общей направленности в перераспределении ее объемов необходимо рассмотреть всю совокупность локальных течений, выходящих из разных гидрантов и конца столона. Как и в случае с G. loveni (Бурыкин, 2010), проглотившие добычу полипы преимущественно выталкивают гидроплазму в полость ценосарка, а остальные гидранты и конец столона преимущественно ее принимают (рис. 1).

После кормления проксимального полипа гидранты принимают гидроплазму, идущую в основном от проксимального конца колонии, а выталкивают ее преимущественно в дистальном направлении. Редкие сквозные течения также имеют, как правило, дистальную направленность (рис. 1а). Поскольку средняя скорость идущих по столону течений в обоих направлениях одинакова (рис. 3), избыточный объем гидроплазмы, насыщенный пищевыми частицами, постепенно перемещается от проксимального конца колонии к дистальному (рис. 1а). При этом более половины всех ГПТ в колониях не распространяются за пределы одного междоузлия столона, а еще 29% охватывают лишь два междоузлия (рис. 6а). Следовательно, гидроплазма с пищей перемещается эстафетно: из проксимального гидранта в соседний, из него, частично возвращаясь обратно, — в следующий за ним и/или через него в еще более дистальный гидрант и т.д. Временами, этот эстафетный способ перемещения гидроплазмы в колонии можно наблюдать в пределах одного цикла (рис. 2а). В связи с мелкими размерами гидрантов проксимальному полипу, перегруженному пищей, затруднительно вытолкнуть гидроплазму далее ближайшего гидранта, которо-

(а')

(а")

д н о м

и

д

и

W

г

м

6.77 (3.65)

0.83 (0.89)

0.66 (0.79)

0.55 (0.82)

9.23 (5.84)

0.87 (0.88)

0.74 (0.88)

0.66 (0.82)

0.52 (0.71)

fL 87%. | J}\

.4^75% А) 0.69

^ (1-00)

76% J\

--А^—

72%

.--А*—

90%^ ►— -4-

f^84% J

Уч. 65% 69% A¡K 62%

80% --

74%^'----

74% -A-

74%^

--4

э 0.63 (0.72)

88% (77%)

100% (100%)

(б)

1.29 (1.40)

T.....

«ч. 61%

0.72 (0.67)

0.60 (0.67)

0.72 (0.81)

4.25 (2.09)

56%^

67%^

84% у

^60% Т---

SS- 52% --1

J\. 76% —---

|

--

0.50 (0.77)

13% (33%)

(в')

(в")

1.40

(1.36)

0.82

1.43 (1.16)

0.75 (0.68)

1.66 (1.50)

1.60 (1.14)

1.23 (1.25)

1.07 (1.10)

0.85 (0.65)

4*63%

50%

4*63%

69% J

52%-^ 62%

|

56%^Ч 55% ____V

0.56 '(0.71)

^56%

■^65%

51%^.

1.90 (1.74)

88%Ж t Q.97

60%Л (113>

100% (100%)

100% (100%)

0

1

и н я £

о я о

о о

W

я

и ►и

и

и

в

и

я

й ►и о

я

W

Рис. 1. Соотношение продолжительности (числй) ггщроплазматических течений (ГПТ) в однолучевых колониях Р. abyssi через 0.5—1.5 часа после кормления: над гидрантами и возле верхушки столона — соотношение продолжительности (числй) выходящих/входящих ГПТ, значения выше 1 выделены жирным; над столоном — соотношение продолжительности ГПТ, выходящих в столон из соседних гидрантов навстречу друг другу (в % для преобладающих ГПТ возле жирной стрелки); под столоном — соотношение продолжительности ГПТ, входящих в сос

Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.

Показать целиком