ЭКОЛОГИЯ, 2007, № 4, с. 268-273
УДК 581.52(582.795)
ЕСТЕСТВЕННОЕ ПОДПОЛОГОВОЕ ВОЗОБНОВЛЕНИЕ И ВЫСОТНО-ВОЗРАСТНАЯ СТРУКТУРА ПОДРОСТА ЛИПЫ МЕЛКОЛИСТНОЙ (Tilia cordata mill.) В ВОДООХРАННО-ЗАЩИТНЫХ ЛЕСАХ ПАВЛОВСКОГО ВОДОХРАНИЛИЩА (р. УФА)
© 2007 г. А. Ю. Кулагин, И. Ф. Шаяхметов
Институт биологии Уфимского научного центра РАН 450054 Уфа, просп. Октября, 69
E-mail: coolagin@list.ru Поступила в редакцию 22.07.2004 г.
Приведены результаты исследований по естественному подпологовому возобновлению и высотно-возрастной структуре подроста липы мелколистной (Tilia cordata Mill.) в связи с особенностью типологии леса в районе исследования (Уфимское плато). Для проведения анализа высотно-возраст-ной структуры впервые на примере подроста липы был применен метод анатомического анализа, который позволил точно определить календарный возраст и линейный прирост. Установлено, что успешное возобновление липы приурочено к положительным элементам рельефа. Анализ высот-но-возрастной структуры подроста липы в свою очередь позволил выделить три периода в интенсивности линейных приростов и численности подроста липы.
Ключевые слова: липа мелколистная, естественное возобновление, подрост, возраст, высота, ареал, тип леса, лесорастительные условия, линейный прирост, отпад.
Естественное возобновление липы мелколистной (Tilia cordata Mill.) обусловлено световым и тепловым режимом, влагообеспечением и поч-венно-грунтовыми условиями (Елагин, 1978; Му-катанов, 1986; Peterson, 1983; Asthalter, 1984; Con-nel et al., 1984; и др.). Так, на севере своего ареала липа не выходит даже за пределы яруса подроста, в основном произрастает под пологом сосновых лесов, рост и развитие которых приурочены к хорошо прогреваемым склонам. В подобных условиях возобновление липы ограничивают недостаток тепла и низкая прогреваемость почвы. Губительны для липы частые заморозки. В целом это ведет к сокращению вегетационного периода, плохой усваиваемости растениями азота и фосфора, что напрямую влияет на период созревания плодов липы. Установлено, что с возрастом потребность липы в свете увеличивается, что связано с неудовлетворительным возобновлением под пологом темнохвойного древостоя (Давыдова, 1973; Кирсанов, 1976; Егоренков, 1981).
На северо-восточном пределе ареала возобновление липы приурочено к дренированным местам с более плодородными и умеренно увлажненными почвами. Однако в отличие от других широколиственных пород липа обладает большим возобновительным потенциалом, в основном благодаря активному вегетативному размно-
жению. Известно, что при вегетативном размножении вторичные стволики формируются не на корнях, а из спящих почек, расположенных на погребенных участках побега (Чистякова, 1978; Вегкег, 1982).
На юге ареала липа страдает от низкой относительной влажности воздуха и недостаточной увлажненности почвы. Для успешного прорастания всходов необходима 15%-ная влажность подстилки. В связи с этим возобновление липы приурочено в основном к увлажненным условиям местопроизрастания (Эрнер, Линдеман, 1973; Мартьянов, 1978). При проведении флористических исследований было показано (Горчаковский, 1964), что в мало затронутых антропогенными факторами местообитаниях сохраняется тенденция к медленному продвижению липы на восток.
Лесообразовательные процессы и восстановление лесов, несомненно, связаны с биологией и экологией естественного возобновления древесных пород. Однако динамика роста и возрастная структура подроста древесных растений до сих пор изучены недостаточно. Цель настоящей работы - проанализировать динамику высотно-воз-растной структуры подроста липы мелколистной при ее естественном возобновлении в различных лесорастительных условиях.
ОБЪЕКТЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ
Особенности подпологового возобновления и высотно-возрастной структуры подроста липы изучали в 1999-2003 гг. в условиях Башкирского Предуралья (Уфимское плато) в пределах водо-охранно-защитных лесов Павловского водохранилища (р. Уфа). Уникальность исследуемого района заключается в сосредоточении на небольшой территории (рис. 1) широкого спектра типов лесорастительных условий (ЛРУ). Здесь выделяются 14 типов ЛРУ (Кулагин, 1979; Мартьянов и др., 2002). Особо следует отметить наличие многолетней почвенной мерзлоты на северных и южных мерзлотных склонах, а также представленность в этих лесах практически всех древесных пород-лесообразователей, произрастающих на территории Предуралья и Южного Урала. В пределах водоохранно-защитной полосы Павловского водохранилища отмечается наличие дубняков, ильмовников и кленовников, отсутствующих в центральной части плато (Кадильников, Тайчи-нов, 1973; Кулагин, 1976; Кулагин и др., 1978).
Объекты настоящего исследования - мелкий (высотой менее 0.5 м) и крупный подрост липы мелколистной (Tilia cordata Mill.).
Изучение особенностей подпологового возобновления проводили методом закладки пробных площадей и обследования насаждений (Сукачев, Зонн, 1961). В различных типах ЛРУ в пределах каждой пробной площади по 0.25 га для учета количества мелкого подроста закладывали по 100 учетных площадок по 0.5 м2. Крупный подрост учитывали на 30 площадках размером 4 м2. При перечетах указывали высоту и возраст растений подроста, а также их жизненное состояние.
Впервые для подроста широколиственных пород при изучении особенностей роста и определении календарного возраста был применен метод анатомического анализа по следу верхушечной почки побега на продольном срезе стебля. Для этого у каждого образца определяется местонахождение гипокотиля (подсемядольное колено), затем, начиная с гипокотиля, стволик расщепляется по сердцевине. Далее с использованием монокуляра (МОВ-1-15х) просматривается сердцевина, учитывается количество расширений или воздушных полостей, ежегодно образуемых в основании верхушечной почки главного побега. В сумме их количество дает точный календарный возраст исследуемых образцов (Придня, 1967; Бойченко, 1969).
Под понятием "тип жизненного состояния" принималось преобладание в каждой выделяемой возрастной группе сильноугнетенных, средне-угнетенных или неугнетенных растений. В связи с этим выделяются следующие типы жизненного состояния подроста: процветающий (с преобладанием неугнетенных и среднеугнетенных расте-
A
Рис. 1. Экологический ареал липы мелколистной в различных ЛРУ (по Ю.З. Кулагину, 1979). A (0-4) - ряд ксеротрофитизации; C (0-10) - ряд ге-лиопсихротрофитизации; B (0-7) - ряд гидротрофи-тизации; D (0-13) - ряд сциопсихротрофитизации; сплошная линия - доминирующий в древостое; пунктирная - представлен в составе древостоя единично. Расшифровка по типам ЛРУ дана в тексте.
ний), равновесный (с увеличенной долей средне-угнетенных) и депрессивный (с преобладанием сильноугнетенных) (Злобин, 1976; Мартьянов, 1978).
При анализе высотно-возрастной структуры подрост объединялся по двухлетним возрастным группам, для каждой из которых вычисляли среднюю высоту. Были рассчитаны: кривая линейного хода роста, кривая относительного линейного прироста, кривая относительного участия возрастных групп, а также диаграмма жизненного состояния подроста.
Построение кривой относительного линейного прироста производилось по точкам, найденным по формуле
P = ((Hn - Hn- l)/Hn- 1) х 100%,
где P - относительный линейный прирост, %; Hn -средняя высота подроста данной возрастной группы, см; Hn - 1 - средняя высота подроста предыдущей возрастной группы, см.
Кривая относительного участия возрастных групп строилась по точкам, определенным по формуле
Y = (n/N) х 100%,
где Y - относительное участие возрастных групп, %; n - количество подроста данной возрастной группы, шт.; N - общее количество подроста в рассматриваемых возрастных группах, шт.
При определении состояния подроста осуществлялась его группировка на "сильноугнетенные", "среднеугнетенные" и "неугнетенные". Группировка проводилась вокруг среднего класса высоты, который определяли по формуле
±АЯср = (Ятах - Я^)/6,
где ±АЯср - средняя группа высот, см; Ятах - максимальная высота подроста данной возрастной группы, см; Hmin - минимальная высота подроста данной возрастной группы, см.
РЕЗУЛЬТАТЫ И ИХ ОБСУЖДЕНИЕ
На рис. 1 представлен ареал распространения липы мелколистной в различных типах ЛРУ. Из схемы следует, что липа является эвритопной породой. Необходимо отметить, что за последние 50-60 лет широколиственные породы, в том числе и липа, значительно расширили свои ареалы в результате проведенных рубок коренных типов леса с последующим возобновлением и сменой породного состава.
Несмотря на эвритопность, липа возобновляется семенным путем слабо и размножается в основном вегетативным путем. Причина неудовлетворительного семенного возобновления - массовая элиминация всходов липы в фазе проростка (более 90%), их слабая устойчивость и поражение грибными заболеваниями (родов Rhizoctonia, Altemaria и Fusarium), а также вымерзание в осенне-зимний период. Лишь небольшая часть двухлетних сеянцев (1-2%) переходит в ювенильное возрастное состояние. Причиной гибели всходов может быть также периодическое иссушение подстилки и верхнего корнеобитаемого слоя почвы (Мушинская, 1976).
Семенное возобновление липы, в силу указанных выше причин, наблюдается лишь в крупнопа-поротниково-снытевом (1), липняково-зеленомош-ном (8) и хвощово-кислично-снытевом (5) типах ЛРУ. В пихтаче крапивно-снытевом (0) в составе древостоя доля липы доходит до 5 ед., а в ильмовнике крапивно-снытевом - до 3 ед. Возобновление липы в этих типах ЛРУ происходит также и вегетативным путем. В ильмовнике количество подроста липы составило 0.5 тыс. шт./га, из них 0.2 тыс. шт./га приходится на крупный подрост; в пихтаче возобновление липы отсутствует полностью.
Иная картина с подростом липы отмечается в крупнопапоротниково-снытевом типе ЛРУ (1). Липа в ельнике-пихтаче достигает до 3 ед. во втором ярусе, причем подрост здесь в основном семенного происхождения, а крупный подрост пре-
обладает над мелким (1.4 тыс. шт./га) и составляет 12 тыс. шт./га.
Липа в липняке орляково-снытевом (2) находится в доминирующем положении и составляет 8 ед. в первом ярусе
Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.