УСПЕХИ СОВРЕМЕННОЙ БИОЛОГИИ, 2012, том 132, № 1, с. 87-104
УДК 628.141.6
ЭТОЛОГО-ФИЗИОЛОГИЧЕСКИЕ МЕХАНИЗМЫ ЭВРИТЕРМНОСТИ МЕДОНОСНОЙ ПЧЕЛЫ
© 2012 г. Е.К. Еськов1, В.А. Тобоев2, М.Д. Еськова1
Российский государственный аграрный заочный университет, Московская обл.
2Чувашский государственный университет, Чебоксары E-mail: ekeskov@yandex.ru
Эвритермность медоносной пчелы обеспечивается широким комплексом этолого-физиологических адаптаций, приобретение которых сопряжено с эволюцией социальности. Для каждой отдельно взятой особи пчелиной семьи свойственна пойкилотермность. Активная регуляция температуры расплода в гнездах пчелиных семей и консолидированных скоплениях пчел конвергентно сближает их с эвритермными организмами. Приобретение медоносной пчелой эффективных средств защиты своих гнезд от неблагоприятного воздействия внешней среды повлекло за собою ограничение витального температурного диапазона, необходимого для развития расплода, на этой основе получила развитие стабилизация онтогененических преобразований. Поддержание оптимальной для расплода температуры достигается использованием между ним и взрослыми пчелами тепловой сигнализации. Регуляция температуры в консолидированных скоплениях пчел, подвергаемых охлаждению, обеспечивается по принципу децентрализованного управления, согласно которому многочисленные подсистемы (отдельные особи), составляющие систему, функционируют, используя лишь ограниченную, локальную информацию, получаемую от терморецепторов.
Ключевые слова: медоносная пчела, пойкилотермия, эвритермия, терморегуляция, тепло, холодо-вое оцепенение, температура максимального переохлаждения.
ВВЕДЕНИЕ
Медоносная пчела занимает широкий ареал, включающий обширные территории на всех пяти континентах - от тропиков до субарктики. В расселении вида важная роль принадлежит человеку, чье заинтересованное отношение к пчелам уходит в глубокую древность. Поселения пчел привлекали человека содержащейся в их жилищах углеводной (мед) и белковой (цветочная пыльца, расплод) пищей. Ее добывание было связано с разорением пчелиных жилищ, что в большинстве случаев приводило к уничтожению разоряемых пчелиных семей. Приемами добывания меда без большого вреда для пчел человек овладел в эпоху неолита не менее 7-9 тыс. лет назад.
Большие кормовые запасы, представляющие интерес для человека, создают в своих гнездах только эусоциальные виды пчел рода Apis, распадающегося на шесть видов - A. mellifera L., 1761, А. cerana F., 1793, А. dorsata F., 1793, А. laboriosa Sm., 1871, А. florea F., 1787 и А. andreniformis Sm., 1858. Предковая форма рода Apis не установлена. Возможно, он сформировался среди вымер-
ших в верхнем эоцене пчел рода Electrapis Cock., 1908. Эти пчелы, среди известных ископаемых форм, по комплексу морфологических признаков имеют сходство с представителями рода Apis, но по признакам жилкования они близки к шмелям (Bombus). К наиболее древним представителям рода Apis относятся ископаемые виды -А. (Synapis) henshaw; Cock., 1907 и А.(Synapis) cuenot; Theobald, 1937 [39, 40, 50, 71].
Остатки пчел, сходные с А. do^ta и А. laboriosa, обнаружены в отложениях, возраст которых составляет 6-10 млн, лет. К А. dorsata близка ископаемая пчела А. arnibrusteri. Она лишь немного мельче А. dorsata. Ископаемые представители А. mellifera имеют самый молодой возраст. Они обнаружены в Восточной Африке в копале (ископаемой смоле) плейстоцена [37, 50], характеризующегося общим похолоданием климата Земли. Очевидно, похолодание повлияло на развитие у А. mellifera холодовых адаптаций, обусловивших в дальнейшем выживание вида в условиях умеренного и холодного климата без помощи человека.
Развитие у медоносной пчелы эвритермности сопряжено с приобретением широкого комплекса физиологических и этологических приспособлений. В настоящей работе рассматриваются преимущественно адаптации к термофактору и особенно те из них, которые позволили медоносной пчеле закрепиться в зонах холодного климата, сохраняя жизнеспособность в жаркое время года. Холодовые адаптации медоносной пчелы четко дифференцируются на индивидуальные, не имеющие прямой связи с развитием эусоциально-сти, и социальные, приобретение которых сопряжено с превращением пчелиной семьи в единицу естественного отбора [20]. Соответственно этому индивидуальные адаптации сохраняют сходство с холодовыми адаптациями одиночно живущих видов пчел и многих других насекомых, а социальные - развивались в процессе углубления взаимодействия и взаимосвязи между членами пчелиной семьи.
ИНДИВИДУАЛЬНАЯ ТЕМПЕРАТУРНАЯ ТОЛЕРАНТНОСТЬ
В естественных условиях неблагоприятному воздействию температуры, существенно выходящей за пределы оптимального диапазона, пчелы могут подвергаться, вылетая из жилища при резких похолоданиях или в жаркое время года. Жизнеспособность пчел в таких ситуациях зависит исключительно от их устойчивости к охлаждению или перегреву. Пчелы, находящиеся в жилище, имеют невысокую вероятность оказаться при не благоприятной для них температуре. Ее воздействию при прочих равных в наибольшей мере подвергаются пчелы, оказавшиеся по разным причинам на периферии гнезда.
Эффекты гипертермии
Летальные эффекты. Толерантность к гипертермии зависит от физиологического состояния пчел и экологической ситуации. Летальная эффективность разогрева пчел возрастает соответственно повышению внешней температуры [18]. В условиях 25±5%-ной относительной влажности воздуха пчелы живут при 45 оС в течение 297 ± 36 мин при 50 °С - 107 ± 11 мин, а при 55° С - 31 ± 8 мин Трутни менее устойчивы к гипертермии. При 50 °С трутни среднего возраста погибают в течение 72 ± 18 мин [24].
Повышение влажности воздуха усиливает летальную эффективность термофактора, что со-
пряжено со снижением потерь тепла телом пчелы за счет испарения воды. Противоположным эффектом обладает концентрация углеводного корма, содержащегося в медовом зобике. При прочих равных условиях дольше других выдерживают сублетальные температурные воздействия пчелы, зобики которых наполнены водой. Понижение устойчивости к гипертермии, связанное с увеличением концентрации углеводного корма, обусловлено его влиянием на разогрев тела пчел. Он тем выше, чем калорийнее корм. Поэтому летальная эффективность гипертермии усиливается активизацией термогенеза. В отличие от этого наличие в зобике воды интенсифицирует охлаждение за счет её испарения через покровы тела и дыхательную систему.
Скорость потребления запасов углеводного корма, содержащегося в медовых зобиках, зависит от содержания в нем воды. Независимо от этого с приближением экспозиции гипертермии к летальным значениям потребление корма возрастает. Например, в течение первых 25 мин жизни при 50 оС 30%-ная сахароза, содержащаяся в зобиках, потребляется со скоростью 0.13 мг/мин, в последующие 50 мин - 0.28 мг/мин, а 60%-ная -0.27 и 0.43 мг/мин соответственно.
Локализованное тепловое воздействие на пчелу обладает неодинаковым летальным эффектом в зависимости от разогреваемой части тела. Разогрев до 50 оС лицевой стороны головного отдела пчела выдерживает в течение 150 мин (min - 44, max - 252). Такой же разогрев дорсальной стороны брюшного отдела завершается летальным исходом в 3-17 раз быстрее [11].
Гибели пчел от перегрева предшествует потемнение покровов тела, связанное с растворением восков эпикутикулы. Этот процесс начинается с растворения восков на поверхности брюшка. При 50 оС и 20-50%-ной влажности воздуха растворение поверхностного слоя восков начинается через 15-44 мин. Продолжение гипотермии приводит к дальнейшему растворению восков, в результате чего тело пчелы приобретает потемнение, напоминающее намокание. Чаще всего после этого или через некоторое время при оптимальной температуре пчелы погибают. Если же гипертермия прекращается на начальных фазах потемнения пчел, покровы их тела приобретают исходный вид. Однако потенциальная продолжительность жизни пчел сокращается.
Устойчивость взрослых пчел к гипертермии повышается от начала имагинальной стадии к 7-8-суточному возрасту. Однако по мере старения эта тенденция меняется на противоположную.
Если непосредственно после выхода из ячеек пчелы живут при 50 °С в течение 85 ± 27 мин, то через 12 ч продолжительность их жизни возрастает в среднем в 1.1, через 3.5 сут - в 1.5 и через 7.5 сут - в 1.7 раза, достигая в среднем 141 ± 17 мин. К среднему возрасту пчел весенне-летних генераций происходит небольшое понижение устойчивости к гипертермии, продолжающееся по мере старения. По сравнению с 7.5-суточными у 14-суточных продолжительность жизни при 50 °С уменьшается в 1.1, у 21-суточных - в 1.2, у 60-суточных - в 1.9 и 180-суточных (перезимовавших) - в 2.3 раза [11, 20] .
Сезонная изменчивость устойчивости к гипертермии выражается в ее понижении от весенних к летним генерациям пчел. Но у пчел, нарождающихся в конце лета - начале осени, устойчивость к гипертермии возрастает. За время зимовки толерантность к гипертермии понижается соответственно физиологической изношенности. Поэтому пчелы, перезимовавшие в оптимальных условиях, отличаются большей толерантностью к гипертермии по сравнению с пчелами, зимовавшими в неблагоприятных условиях. Так, пчелы семей, перезимовавших в терморегулируемом помещении при 0°С, выживали при 50 оС в течение 72 ± 14 мин, а зимовавшие под открытым небом при температуре, понижавшейся до -22 °С - выживали в течение в 1.4 раза меньшего времени. Сходное влияние на снижение устойчивости к гипертермии оказывают болезни пчел [11].
Морфофизиологические эффекты. Гипертермия в зависимости от интенсивности и продолжительности действия обусловливает развитие обратимых или необратимых изменений физиологического состояния пчел. Отдаленные последствия гипертермии могут модифицировать возрастную динамику массы тела, водный обмен и др. Возможны также необратимые повреждения внутренних органов [27].
Гипертермия влияет на функционирование сердца и соответственно на изменение электрокардиограммы [22]. Специфические изменения электрокардиограммы под влияние разогрева пчел выражаются в увеличении амплитуды и частоты следования электри
Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.