УДК 581.1: 581.8
ЭВОЛЮЦИОННАЯ ОСНОВА ЭКОЛОГИЧЕСКОГО РАЗНООБРАЗИЯ ДВУДОЛЬНЫХ
© 2010 г. Ю.В. Гамалей
Ботанический институт им. В.Л. Комарова РАН 197376 С.-Петербург, ул. проф. Попова, 2 e-mail: ygamalei@mail.ru Поступила в редакцию 25.09.2009 г.
Исследованы эволюционные предпосылки современного экологического разнообразия двудольных. Описаны структурно-функциональные различия поколений таксонов, формируемых под влиянием изменений климата планеты. Результаты сравнения одновозрастных групп растений из разных подклассов подтвердили адаптивный параллелизм структурно-функциональной эволюции, связь адаптогенеза с изменениями климата в кайнозое. Предполагается, что система структурно-функциональных признаков таксона складывается в соответствии с климатическими особенностями места и времени его становления. Постоянство признаков таксона и его требований к среде в условиях переменного климата подтверждается подвижностью ареалов, согласованной с дрейфом экониш под влиянием климатических изменений. Показано сходство эволюционных и зональных рядов двудольных. Современное структурно-функциональное разнообразие таксонов и экосистем рассмотрено как следствие их филогенетической разновозрастности. Сделан вывод о том, что текущее биологическое разнообразие базируется на историческом диапазоне климатических условий и филогенетически адаптированных к ним видов.
Продолжены сравнительные исследования тканевой и клеточной структуры листа двудольных растений, относящихся к разным возрастным их группам. Создаваемая по результатам комплексных исследований база структурно-функциональных характеристик двудольных на настоящий момент включает данные для 2820 видов, относящихся к 915 родам и 164 семействам из 8 подклассов, входящих в класс двудольных. В состав базы входят разделы по морфологии (характеристика биоморф), анатомии (признаки структуры и ультрастуктуры флоэмы, обкладки пучков, мезофилла, эпидермы) и физиологии листа (параметры газо- и водообмена, устьичная проводимость), биохимии (пигментный набор, состав сахаров флоэмного экссудата), сведения об ареалах распространения видов, специфике растительных сообществ и экотопов для конкретных растений, использованных в качестве объектов структурных, функциональных и биохимических исследований. Содержание данной статьи является результатом аналитической обработки базы структурно-функциональных характеристик изученных таксонов.
ЭВОЛЮЦИОННЫЙ РЯД БИОМОРФ
И АДАПТИВНЫХ СИНДРОМОВ ДВУДОЛЬНЫХ, СФОРМИРОВАННЫЙ ИЗМЕНЕНИЯМИ КЛИМАТА В КАЙНОЗОЕ
Размещенные в Интернете базы палеоботанических данных интенсивно расширяются и позволяют оценить возраст многих семейств цветковых растений по нескольким независимым источникам (The Paleobiology Database, http:// flatpebble.nceas.ucsb.edu; Fossil Record 2, http:// palaeo.gly.bris.ac.uk/frwhole/FR2.html). Непротиворечивость большинства оценок дает основание отнестись к ним с доверием. Сопоставив возраст таксонов и их структурно-функциональную специфику, легко обнаружить эволюционный параллелизм формирования сходных биоморф и адаптивных структурно-функциональных синдромов в неродственных филах цветковых растений (Гамалей и др., 2008). Похожие морфологические формы, структурные типы и экологические стратегии представлены в родах, семействах и порядках, имеющих одинаковый или близкий возраст. Это подтверждено материалами эволюции биоморф (Голубев, 1959; Проханов, 1965; Серебряков, Серебрякова, 1972; Хохряков, 1981), структурно-функциональных признаков древесины
Таблица 1. Филогенетическая последовательность биоморф и синдромов двудольных, их распространение по семействам и биомам
Время формирования
странение поздний мел палеоцен-эоцен олигоцен-миоцен поздний миоцен
Биоморфы Исходные древес- Деревья и лианы С3-травы С4-травы
но-кустарниковые тропического леса высоких широт низких широт
формы
СФ синдромы Анцестральный, без Эндопластный Апопластный Коронарный
явной специализа-
ции
Диапазон величин ге- 2 - 5 1-3 5-20 3-4
нома, пг/2С
Специфика экониши В связи с примитив- Температура не Температура ниже Температура не
(климатических усло- ной организацией ниже +18 оС, ра- +18 оС,радиацион- ниже +18 оС, ра-
вий формирования) довольно широкий диационный ба- ный баланс ниже диационный ба-
диапазон ланс выше 50 ккал/ 50 ккал/см2 • год, ланс выше 50 ккал/
условий см2•год, осадки осадки менее см2 • год, осадки ме-
более 1000 мм/год, 500 мм/год, индекс нее 500 мм/год, ин-
индекс сухости < 1.0 сухости > 1.0 декс сухости > 2.0
Биомы Леса умеренной Влажные тропичес- Травяные сооб- Травяные сообщес-
зоны, аркто-альпий- кие леса щества умеренных тва низких широт
ская растительность и высоких широт (саванны, солонча-
(луга, степи, пре- ки, жаркие пусты-
рии, пампы) ни)
Семейства* Aceraceae АсапШасеае Apiaceae Acanthaceae
Araliaceae Аросупасеае Asteraceae Aizoaceae
Betulaceae Bignoniaceae Balsaminaceae Amaranthaceae
Buxaceae ВиёШ^асеае Boraginaceae Asteraceae
Caprifoliaceae Се^^асеае Brassicaceae Boraginaceae
Cornaceae С1е&гасеае Cistaceae Capparidaceae
Ebenaceae C1usiaceae Crassulaceae Caryophyllaceae
Ericaceae СошЪге1асеае Dipsacaceae Chenopodiaceae
Fagaceae СисшЪкасеае Fabaceae Euphorbiaceae
Lauraceae Lamiaceae Gentianaceae Molluginaceae
Magnoliaceae Lythraceae Geraniaceae Nyctaginaceae
Moraceae МеНасеае Linaceae Polygonaceae
Myrtaceae 01еасеае Orobanchaceae Portulacaceae
Platanaceae Onagraceae Plantaginaceae Scrophulariaceae
Rhamnaceae Passifloraceae Plumbaginaceae Zygophyllaceae
Rosaceae Rhizophoraceae Polemoniaceae
Salicaceae Rubiaceae Primulaceae
Sapindaceae БсшрЬи1апасеае Solanaceae
Saxifragaceae УеЛепасеае Tamaricaceae
Tiliaceae Укасеае Veronicaceae
Urticaceae Valerianaceae
Источники списков се- Гамалей, 1990 Гамалей, 1984 Pate, Gunning, 1969 Edwards, Walker,
мейств 1983
* Списки первых трех групп составлены из семейств с более или менее выраженным доминированием указанных жизненных форм и синдромов. В списке С4-трав приведены все семейства, в которых они встречаются, но не доминируют: в сем. Chenopodiaceae составляют 40% от общего числа видов, в остальных - не более нескольких процентов (Sage, 2001).
(Bailey, 1954; Яценко-Хмелевский, Гзырян, 1954; Metcalfe, Chalk, 1979, 1983), корня (Воронин, 1978) и листьев (Гамалей, 1990, 2004а, б, 2008; Гамалей и др., 1992; Sage, 2001, 2004), экологических стратегий растений (Раменский, 1971; Grime, 1979). Синхронность формирования совокупности качественных признаков в неродственных таксонах - убедительный аргумент в пользу климатического адаптогенеза. По производным от изменений климата рядам жизненных форм и структурно-функциональных синдромов двудольные могут быть поделены на несколько возрастных групп, отражающих основные этапы их эволюционного пути (табл. 1).
Анцестральные формы (позднемеловой синдром, 130-65 млн. лет), приблизительно 30 тыс. видов из 35-40 семейств (табл. 1). Становление группы анцестральных двудольных обычно датируется серединой или второй половиной мелового периода (Тахтаджян, 1970; Crepet, Nielas, 2009; Magallon, Castillo, 2009). Яснее очерчена
более поздняя часть группы, представленная в основном древесными и кустарниковыми или полудревесными формами сравнительно небольшого размера. Включает она и ряд первичных трав: по структурным признакам стебля и листа к ней могут быть отнесены представители семейств Nymphaeaceae, Ranunculaceae, Papaveraceae. Двудольные позднего мела обитали в условиях не очень стабильного климата, особенно по фактору влажности (рис. 1).
Величина ядерного генома варьирует в пределах 2-5 пг ДНК в диплоидном наборе (Bennett, Leitch, 2004). Судя по структуре терминальных пучков, растения используют в качестве русла распределения ассимилятов и эндопласт, и апо-пласт: оба канала слабо специализированы и не альтернативны (Гамалей, 2004б). Структура листа отражает низкий уровень специализации мезофилла. Функциональные показатели свидетельствуют о слабой интенсивности обменных процессов. Несмотря на то что группа включает
Время, млн. лет
Рис. 1. Эволюционный ряд биоморф и структурно-функциональных синдромов двудольных, его связь с изменениями климатических параметров в кайнозое: сплошная линия - температура океана (Veiser et al., 1999); пунктирная - глобальные осадки на континентах (Gibbs et al., 1999); темная полоса - концентрация углекислоты в атмосфере (Cerling, 1999); заливка и штриховка - периоды полного и частичного оледенения южного и северного полюсов (Zachos et al., 200l).
не менее 30 тыс. видов, относящихся к 3-4 десяткам семейств, доля их участия в современном растительном покрове не очень значительна. Примитивность организации не привела к заметной экспансии представителей этой группы в тропических областях, хотя немалое число их встречается именно там (виды Ebenaceae, Lauraceae, Magnoliaceae, Moraceae, Myrtaceae). Появившимися позже более специализированными группами двудольных часть из них оттеснена в области неблагоприятных и экстремальных условий (Хохряков, 1973; Чернов, Матвеева, 1983). Представители группы встречаются в аркто-альпий-ских сообществах (виды Rosaceae, Ericaceae, Sax-ifragaceae). Близки к ней многие представители лесных сообществ бореальной зоны, в частности ее древесные доминанты (Aceraceae, Betulace-ae, Salicaceae), кустарники подлеска (Cornaceae, Rhamnaceae) и лесные травы (Ericaceae). Слабая ростовая активность послужила поводом для отнесения большинства современных представителей этой группы к стресс-толерантам по экологическим стратегиям (Раменский, 1971; Grime, 1979; Работнов, 1985; Пьянков и др., 1998)
Деревья и лианы тропического леса (палео-цен-эоценовый эндопластный синдром, 65-34 млн. лет), более 100 тыс. видов, не менее 20 семейств (табл. 1). Становление этой группы двудольных, представленной в значительной мере древесными формами, приходится на теплую "оранжерейную" эпоху позднего палеоцена и эоцена (Ахметьев, 2004; Чумаков, 2004). Эоце-новая флора оценивается как наиболее богатая по числу видов (Crepet, Niclas, 2009). Сочетание бл
Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.