УДК 551. 574: 591.5
ЭВОЛЮЦИОННАЯ РОЛЬ ХИЩНЫХ МЛЕКОПИТАЮЩИХ И МЕХАНИЗМЫ ЕЕ РЕАЛИЗАЦИИ*
© 2015 г. А. С. Северцов1, А. В. Шубкина2
Московский государственный университет им. М.В. Ломоносова биологический факультет, кафедра биологической эволюции 119991 Москва, Ленинские горы e-mail: asevertsov@yandex.ru, 2Институт проблем экологии и эволюции РАН 119071 Москва, Ленинский просп., 33 e-mail: annashubkina@rambler.ru Поступила в редакцию 27.10.2014 г.
Рассматривали взаимодействия в цепях питания для уточнения механизмов избирательности изъятия жертвы, что актуально для понимания эволюционного значения хищничества. С помощью борзых собак моделировали охоту в угон диких псовых для многократного воспроизведения поиска, преследования и изъятия жертвы. Установлено, что параметры преследования (скорость, расстояние, длительность) важны для охоты, но не определяют ее результаты. Существует высокая фактическая избирательность по состоянию жертвы и низкая успешность преследования. Анализируются механизмы распознавания доступности или недоступности потенциальной жертвы. Приведены данные, свидетельствующие о том, что поверхностная микрофлора может рассматриваться как единый маркер множественных отклонений состояния жертвы. В отличие от стабилизирующего отбора, сохраняющего отдельные признаки, отбор хищником стабилизирует фенотип как единое целое.
Проблема взаимодействия хищника и жертвы постоянно привлекает внимание зоологов. С разной степенью полноты она обсуждается в обобщающих статьях, монографиях и учебниках (Формозов, 1935; Одум, 1975; Свирежев, Логофет, 1978; Риклефс, 1979; Пианка, 1981; Бигон и др., 1989; Шилов, 1997; Северцов, 2012, и др.). Взаимодействие консумен-тов первого и второго порядков имеет различное содержание на разных уровнях - макроэволюцион-ном (сопряженная эволюция), микроэволюционном (отбор на коадапатации) и экологическом (структура взаимодействий). С позиций макроэволюции "хищник и его добыча связаны определенными взаимоотношениями, которые являются основным фактором смертности для обеих форм" (Северцов, 1951, с. 107). Однако микроэволюционный и экологический составы этих взаимоотношений принципиально различаются. Хищник редко оказывается основным фактором смертности, но изъятие части особей из популяций, служащих его пищевыми ресурсами, не случайно (Slobodkin, 1961; O'Gara, Harris, 1988; Preisser et al., 2005) и модифицирует
* Материалы второй международной конференции «Современные проблемы биологической эволюции», 11-14 марта 2014 г., Москва
состав популяций жертв, хотя и не всегда явным образом. Взаимодействие даже одной пары видов хищник - жертва различается в разных частях видовых ареалов, в разные годы и сезоны, в отношении разных половозрастных групп (Bergman et al., 2006; Valeix et al., 2009).
Сложность взаимодействий в цепях питания породила широкий спектр мнений относительно как экологического, так и эволюционного аспектов этих взаимодействий. Мнения колеблются от представления о ведущей роли хищничества в динамике численности травоядных (Ylonen, 1994) до отрицания такого влияния (Slobodkin, 1961). Первая из этих точек зрения восходит к моделям Лотки и Вольтер-ры. Вторая - вероятно, к воззрениям Эррингтона (Errington, 1946). В большинстве публикаций влияние хищников на популяции растительноядных рассматривается как один из факторов, влияющих на динамику их численности и модифицирующих их распределение по территории и поведение (Северцов, 1941; Boutin, 1992; Preisser et al., 2005; Mao et al., 2005; Bergman et al., 2006, и др.).
Оценка избирательности осложнена еще и тем, что большинство наземных хищных - полифаги, хотя предпочтения, конечно, существуют
355
2*
(Creel S., Creel N., 1995; Hayward, Kerley, 2005; Hayward et al., 2006, и др.). Переключение на другой вид жертвы связано с относительной численностью и плотностью как хищника, так и жертвы, и, конечно, варьирует по сезонам (Бондарев, 2010; Суворов, 2010). Важнейшим общим фактором смены предпочитаемой жертвы является эффективность добывания, или успешность охоты (hunting success). У диких хищников, крупных кошачьих и псовых, успешность охоты на копытных редко превышает 50%, обычно ниже, и возрастает при групповой охоте. Однако правильная оценка успешности охоты требует точного учета всех попыток, что затруднительно в полевых исследованиях. Современные методы GPS-регистрации позволяют учитывать частоту добычи (kill rate) относительно числа хищников или за некоторый период времени (Zimmerman et al., 2014), но не позволяют зарегистрировать все попытки охоты и ее результаты. На каждой стадии реализации охотничьего поведения происходит уравновешивание (trade off) потребностей охоты и возможностей ее завершения, обусловленное уровнем мотивации хищника, свойствами жертвы и реальными условиями. Существует возможность прекращения охоты хищником на самых разных стадиях - при выслеживании и/или предварительном наблюдении жертвы, в ходе прогона и/или преследования и даже после начала атаки (Mech, 1970; Бологов, 1980, 1981; Филонов, 1989; Nelson, Mech, 1993; Айыы Уола-Айан, 2005; Macnulty et al., 2007, и др.).
Свойства жертвы, за исключением признаков, которые можно установить по останкам, чаще костным, остаются неясными. Однако их определение является принципиально важным для понимания принципов взаимодействия системы хищник - жертва, и его экологических и эволюционных следствий.
В данной работе мы рассматриваем вопросы, важные для понимания функционирования системы хищник-жертва на экологическом уровне (структура взаимодействий), популяционном (качество популяции) и микроэволюционном (степень избирательности изъятия). Используется модель охоты крупных хищных - поиск и преследование жертвы борзыми собаками.
1. Параметры преследования и поимки. Учитывая, что борзые способны развивать высокую скорость, до 17 м/с, определить, насколько скорость преследования влияет на успешность охоты.
2. Фактическая избирательность. Для уточнения данных, полученных при изучении останков жертв диких хищников, следовало определить
степень и причины дифференциального изъятия добычи из популяций жертв.
3. Механизмы распознавания доступности или недоступности потенциальной жертвы. Поверхностная микрофлора как возможный единый маркер множественных отклонений состояния.
МОДЕЛИРОВАНИЕ ОХОТЫ КРУПНЫХ CANIDAE
Для изучения избирательности изъятия жертв из популяций травоядных необходимо изучение добычи хищников (а не ее останков), сравнение с особями, добытыми иными способами, и многократное воспроизведение процесса поиска, преследования и атаки. С этой целью создана модельная система, позволяющая получать жертв для сравнительного изучения их морфо-физиологических особенностей и многократно воспроизводить вес цикл охотничьего поведения. В качестве модели хищника использовали борзых собак.
Борзые - единственная группа пород охотничьих собак, ловящих добычу без помощи человека и без выстрела. Они на высокой скорости преследуют животных, которых смогли зрительно распознать, в открытых биотопах, в степи или в полупустыне. Такое преследование имитирует "охоту в угон", свойственную волкам, шакалам, гиеновым собакам, гепардам, гиенам и другим наземным хищным. Спектр видов потенциальной добычи борзых включает травоядных (зайцы, мелкие и средние антилопы) и хищников (волк, койот, шакал, лисица). Учитывая, что борзых применяли для охоты на волков, их скорость несколько выше, чем у крупных Canidae.
Достоинства использования охоты с борзыми как модельной системы состоит в том, что исследователь получает добычу целиком, а преследование и поимка жертвы борзыми многократно воспроизводимы. Недостатками модели является то, что селекция отечественных пород борзых, русских псовых и хортых, с которыми мы преимущественно работали, была и остается направленной на преследование любой поднявшейся в пределах видимости добычи без предварительной оценки целесообразности нападения.
ПАРАМЕТРЫ ПОИСКА И ПРЕСЛЕДОВАНИЯ
Поиск происходит в течение многих часов и включает длительное передвижение животных с выраженной ориентировочной реакцией (осмотр
Таблица 1. Параметры преследований и их успешность (использованы записи 21 преследования без поимки и 19 преследований с поимкой)
Название Среднее Дов. интервал ± 95.0% Пределы
Средняя скороть без поимки, м/с 11.0 10.4-11.2 9.5-13.0
Средняя скороть при поимке, м/с 10.1 9.7-10.4 8.1-11.0
Макс. скорость без поимки, м/с 14.6 14.3-15.0 13.3-16.3
Макс. скорость при поимке, м/с 14.5 14.2-15.0 13.0-16.0
Длительность при поимке, с 130.2 99.5-161.0 40.0-234.0
Длительность без поимки, с 157.2 125.3-189.0 41.0-153.0
Длина при поимке, м 1339.6 1005.5-1673.7 389.0-2297.2
Длина без поимки, м 1707.2 1361.0-2053.4 411.4-2674.1
местности, прислушивание и обнюхивание). При этом активация ориентировочной реакции происходит как явными стимулами (распознаваемыми наблюдателями, например, при появлении движущегося или отличающегося от фона объекта либо звука, либо при изменении поведения и ритма движения наблюдателей или других животных), так и неявными, прежде всего обонятельными,
0 наличии которых возможно судить только по активации обонятельных реакций и ритмики движения.
Возможности точного описания преследования на основе прямых наблюдений ограничены, так как резко удаляются от наблюдателя или приближаются к нему, либо действие происходит на дистанции нескольких сотен метров при постоянном изменении угла и радиуса обзора. Эти же факторы затрудняют возможности анализа видеоизображений.
Для количественного описания поведения борзых при преследовании жертвы были разработаны миниатюрные на ошейниках собак GPS-регист-раторы, крепящиеся и позволяющие посекундно определять их координаты, скорость и направление (азимут) движения (Шубкина и др., 2008, 2010). Максимальная скорость1 преследования не превышает 17 м/с. Использование высокочастотной GPS-регистрации показало, что обычно борзые развивают максимальную скорость в начале преследования, в первые 15-20 с. Затем она снижается, но не остается постоянной, так как модулируется в зависимости от условий, пове
Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.