ЭКОЛОГИЯ, 2013, № 6, с. 446-453
УДК 574.3:575.2:599.323.4
ЭВОЛЮЦИОННО-ЭКОЛОГИЧЕСКИЙ АНАЛИЗ СОПРЯЖЕННОЙ ГЕОГРАФИЧЕСКОЙ ИЗМЕНЧИВОСТИ ДВУХ СИМПАТРИЧЕСКИХ ВИДОВ ГЫЗУНОВ НА ЮЖНОМ УРАЛЕ
© 2013 г. В. Н. Большаков, А. Г. Васильев, И. А. Васильева, Ю. В. Городилова
Институт экологии растений и животных УрО РАН 620144 Екатеринбург, ул. 8 Марта, 202 e-mail: vag@ipae.uran.ru Поступила в редакцию 24.05.2013 г.
Методами геометрической морфометрии выявлена сопряженная географическая изменчивость формы нижней челюсти у двух симпатрических видов грызунов: малой лесной мыши (Sylvaemus uralensis Pall.) и рыжей полевки (Myodesglareolus Pall.) — на Южном Урале. Установлено, что синтоп-ные и синхронно взятые выборки из локальных группировок этих видов, как правило, проявляют сходные, параллельные и однонаправленные морфологические изменения при сравнении видовых пар из разных локалитетов. Степень сопряженности географической изменчивости видов позволяет оценить их коэволюционный потенциал в составе локальных сообществ: чем шире диапазон экологических условий, при которых наблюдается параллелизм изменчивости симпатрических видов, тем выше их коэволюционный потенциал.
Ключевые слова: эволюционная экология, географическая изменчивость, геометрическая морфо-метрия, симпатрические виды, коэволюционный потенциал.
Б01: 10.7868/80367059713060048
Традиционно сопряженная изменчивость рассматривается как согласованная изменчивость разных признаков или даже разных систем признаков у одного и того же вида (Майр, 1968; Тимофеев-Ресовский и др., 1977). В то же время принята и иная трактовка сопряженной изменчивости, в частности широко известен анализ закономерностей согласованного географического варьирования признаков у разных видов при оценке эко-лого-географических правил Бергмана и Аллена (Майр, 1968; Одум, 1986). Исходя из этого следует полагать, что должны проявляться и закономерности сопряженной изменчивости одних и тех же гомологичных морфологических структур у разных симпатрических видов, формирующих ценозы (Пианка, 1981; Джиллер, 1988; Васильев и др., 2010; МоиИЫ ^ а1., 2013).
Процесс филоценогенеза неизбежно сопряжен с коэволюционными перестройками морфогенеза видов, входящих в ценозы. Существуют веские основания ожидать общего ускорения микроэволюционных перестроек популяций и сообществ в условиях длительных негативных климатических трендов и/или усиления антропогенного давления на биомы (Жерихин, 2003; Чернов, 2008; Васильев и др., 2010). Поэтому естественно полагать, что климатические и техноген-
ные факторы не только деформируют или разрушают существующие биотические сообщества, но и могут повлиять на коэволюционные изменения вновь возникающих ценозов, а также обусловить техногенную изменчивость популяций симпатрических видов (Большаков и др., 2012).
Теоретический анализ проблемы позволяет заключить, что изучение сопряженной морфологической изменчивости симпатрических видов грызунов, формирующих стабильные таксоцены (по Хатчинсону), может приблизить нас к пониманию эволюционно-экологических механизмов быстрых коэволюционных перестроек биотических сообществ в антропогенно измененной среде. Подчеркнем, что под таксоценом понимается реальный фрагмент биотического сообщества, представленного близкими в таксономическом отношении видами, выполняющими сходные це-нотические функции.
На примере сообществ грызунов можно предполагать, что виды-доминанты, образующие ядро таксоцена и регулярно поддерживающие достаточно высокую численность в разные годы, исторически преадаптированы к тому разнообразию локальных условий и их колебаний, при которых
существует сообщество. Регулярно высокий уровень численности косвенно свидетельствует о том, что их экологические ниши не перекрываются, хотя и должны быть близкими. С другой стороны, виды-субдоминанты, которые имеют обычно относительно низкую численность, только в редкие, особенно экологически благоприятные годы могут приближаться по ее уровню к видам-доминантам. Высокая зависимость встречаемости таких видов от абиотических и биотических условий может указывать на их меньшую приспособленность к локальной среде и, вероятно, низкую востребованность вида сообществом. Возможно также формирование конкурентных биотических взаимодействий между доминантами и субдоминантами. Поэтому, изучая морфогенетическую реакцию сим-патрических видов на сходные климатические, биотические и техногенные изменения среды и определяя пределы толерантности каждого вида, можно оценить их взаимный коэволюционный потенциал. Гипотетически, чем в большем диапазоне флуктуаций среды у таких видов наблюдается сходная морфогенетическая реакция на одни и те же ее изменения, тем выше должен быть их ко-эволюционный потенциал. Если предположить, что длительное воздействие сходных локальных экологических факторов ведет к общим коэволю-ционным перестройкам индивидуального развития у симпатрических видов, то у них заведомо следует ожидать сходство и в проявлении сопряженной морфологической межгрупповой изменчивости.
При оценке сопряженной изменчивости сим-патрических видов необходимо использовать коллекционный материал по разным географическим локалитетам, собранный в синтопных популяциях за короткое время (в один и тот же год и сезон). Степень сопряженности морфологической изменчивости двух и более видов сообщества максимально строго можно оценить, опираясь не на общепринятые линейные промеры, а на сопоставление гомологичных элементов формы сравниваемых объектов.
В последние десятилетия появились новые цифровые методы геометрической морфометрии (ГМ), позволяющие изучать изменчивость формы объектов, исключая влияние их размеров (Rohlf, Slice, 1990; Zelditch et. al., 2004; Klingenberg, 2011). Особое преимущество ГМ заключается в возможности с помощью этого подхода по конфигурации меток-ландмарок (гомологичных элементов формы) оценивать сопряженную изменчивость таксономически близких симпатри-ческих видов локального сообщества (таксоцена). Наряду с этим ГМ позволяет осуществить визуализацию преобразования формы объектов, что допускает возможность прямой морфогенетиче-ской интерпретации проявлений изменчивости (Zelditch et al., 2004; Klingenberg, 2011).
Цель данной работы заключалась в изучении методами геометрической морфометрии проявлений сопряженной географической изменчивости формы и размеров нижней челюсти у двух симпатрических видов — рыжей полевки (Шуойгз glareolus) и малой лесной мыши (ВуЪаетт ыгактгз), доминирующих в сообществах (таксоценах) грызунов Южного Урала, для оценки их коэволюци-онного потенциала.
МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ
Исследование сопряженной географической изменчивости формы нижней челюсти провели на примере синтопных и синхронных выборок из популяций симпатрических видов: малой лесной мыши и рыжей полевки. Материалом для изучения географической изменчивости (в двух вариантах анализа) послужили музейные краниологические коллекции, собранные в разные годы на Южном Урале: в Оренбургской области — в долготном направлении (с востока на запад), в Республике Башкортостан — в широтном направлении (с юга на север). Одновременность проведения сборов материала по обоим видам для каждого из вариантов сравнений позволяет полностью "совместить" точки в пространственном и временном отношениях.
Коллекционный музейный материал для изучения географической изменчивости из Оренбургской области был собран в июле 1978 г. в трех географически удаленных локалитетах в пойменных лесных массивах рек Урал и Малая Хобда: 1 — оренбургский (окрестности с. Каменноозерное), 2 — илекский (окр. пос. Илек) и 3 — егинсайский (окр. с. Егинсай, Первомайский район). Точки отлова географически образуют вершины равнобедренного треугольника со сторонами длиной от 150 до 200 км. Коллекционный материал из Башкортостана представлен также парами выборок, собранных в июле 1986 г. вдоль пойменных лесов р. Белой в трех удаленных локалитетах: 1 — южнобашкирский (окрестности пос. Ира), 2 — куганак-ский (вблизи железнодорожной станции пос. Б. Ку-ганак) и 3 — уфимский (пригород г. Уфы). Последовательное расстояние между каждой парой точек в направлении с юга на север составило около 100 км. Все отловы проводили в одних и тех же биотопах — пойменных широколиственных лесах, за исключением выборки из окрестностей пос. Большой Куганак, которая собрана в пойменном лесу р. Белой, где местообитания обоих видов во время весенних паводков в середине 80-х годов XX в. подвергались техногенному загрязнению отходами промышленных предприятий органической химии в отличие от других аналогичных поселений из других географических точек.
Изучали выборки сопоставимых по возрасту сеголеток из популяций симпатрических видов.
Рис. 1. Размещение 16 меток-ландмарок на лингвальной стороне нижней челюсти малой лесной мыши.
Моделью для изучения изменчивости послужила нижняя челюсть грызунов как наиболее пригодная для целей геометрической морфометрии функционально значимая морфологическая структура. Фотографии лингвальной стороны правых ветвей нижней челюсти малой лесной мыши и рыжей полевки получили с помощью планшетного сканера при 1200 dpi и дважды оцифровали с помощью программы экранного дигитайзера Рольфа tpsDig2. Использовали 16 гомологичных меток-ландмарок, характеризующих изменчивость формы нижней челюсти (рис. 1). Расстановка ландмарок была одинаковой для обоих видов и всех вариантов сравнения материала. Оцифровали изображения нижних челюстей только взрослых сеголеток обоих видов: малой лесной мыши (69 и 74 экз.) и рыжей полевки (60 и 78 экз.) в Оренбургской области и Башкортостане соответственно. При дальнейшем многомерном межгрупповом сравнении в качестве основы использовали прокрустовы координаты, характеризующие изменчивость формы. Межгрупповые различия оценивали с помощью канонического анализа и главных компонент. Все расчеты провели с помощью программ TPS (Rohlf, 2010а,б), PAST (Hammer et al., 2001) и MorphoJ (Klingenberg, 2011).
Предварительный анализ не выявил смещений оценок формы нижней челюсти из-за повторной оцифровки объектов. Показано, что смещения при работе одного
Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.