БИОЛОГИЯ МОРЯ, 2004, том 30, № 6, с. 415-422
УДК 576.75:591.3 МОРФОЛОГИЯ
ЭВОЛЮЦИОННОЕ ЗНАЧЕНИЕ МОРФОГЕНЕТИЧЕСКИХ
МЕХАНИЗМОВ1
© 2004 г. Ю. В. Мамкаев
Зоологический институт РАН, Санкт-Петербург 199034 e-mail: morphol@zin.ru
Статья принята к печати 11.06.2004 г.
Сопоставлены разные подходы к трактовке онтогенезов. Подчеркивается важность учения о планах развития и закона зародышевого сходства К. Бэра. Рассмотрена эволюционная роль усовершенствования морфогене-тических механизмов (В.Н. Беклемишев, В.А. Догель, О.М. Иванова-Казас). Отмечены два основных способа усовершенствования морфогенезов: путем эпителиального формообразования и за счет рано детерминированных малоклеточных зачатков (В.Н. Беклемишев). При установлении планов развития, характеризующих планы строения (т.е. таксономические типы), важно учитывать внутригрупповое многообразие способов формообразования - выявлять морфологические спектры формообразовательных механизмов. Сопоставление морфогенети-ческих спектров в разных группах дает широкую эволюционную картину и помогает реконструировать филоге-незы. Показано влияние морфогенетических механизмов на строение дефинитивных форм: они определяют типы органов, типы анатомических и гистологических систем, особенности симметрии организмов и их конструктивно сложных частей.
Ключевые слова: онтогенез, филогенез, рекапитуляции, морфогенезы, планы развития, гистологические системы, симметрия, эволюция, турбеллярии, плоские черви, форониды.
Evolutionary significance of morphogenetic mechanisms. Yu. V. Mamkaev (Zoological Institute, Russian Academy of Sciences, St. Petersburg 199034)
Different approaches to the interpretation of ontogenesis are compared. Baer's theory of development plans and law of embryo likeness are considered to be very important. The significance of evolutionary rationalization of morphogenetic mechanisms (V.N. Beklemishev, V.A. Dogel, O.M. Ivanova-Kazas) is discussed. There are two main ways of rationalizing morphogenetic mechanisms: epithelial morphogenesis and "few-celled" primordia (V.N. Beklemishev). When determining the development plans of taxonomical types, it is important to take into consideration the diversity of morphogenetic mechanisms within a given group, i.e., to reveal morphogenetic spectra. Comparison of the morphogenetic spectra of different groups yields a wide evolutionary picture and helps to reconstruct phylogeny. The influence of mor-phogenetic mechanisms on the structure of definitive forms is demonstrated: they determine types of organs, of anatomical and histological systems, and even symmetry features of organisms. (Biologiya Morya, Vladivostok, 2004, vol. 30, no. 6, pp. 415-422).
Key words: ontogeny, phylogeny, recapitulation, morphogeneses, development plans, histological systems, symmetry, evolution, Turbellaria, flatworms, phoronids.
В статье, посвященной юбилею Ольги Михайловны Ивановой-Казас, я касаюсь проблем, рассмотрению которых она посвятила многие годы. В ней обращается внимание на эволюционное значение морфогенетиче-ских механизмов. Эти механизмы рассмотрены мной с морфологической точки зрения - как технологии строительства, т.е. процессы, благодаря которым формируются пласты тела, закладываются органы: деление и перемещение клеток, движения пластов и процессы роста. Молекулярно-генетических взаимодействий, которые происходят в онтогенезе, я затрагивать не буду.
Картины, составляемые из формообразовательных актов, имеют значение и для расшифровки филогенезов (для установления филогенетической преемственности, родства), и для понимания того, как, какими способами строятся органы и организмы в ходе эволюции, т.е. для выяснения закономерностей формообразования.
Предложены три интерпретации морфогенезов: 1) онтогенез повторяет филогенез (биогенетический закон в понимании Э. Геккеля); 2) онтогенез творит филогенез (В. Гарстанг: "Онтогенез не повторяет филогенез, а творит его"); 3) эволюция онтогенеза интересна и сама по себе, без филогенетического осмысления - как усовершенствование формообразовательных механизмов, "рационализация технологий строительства" (В.Н. Беклемишев, В.А. Догель).
Концепция Э. Геккеля слишком прямолинейна, грубо схематична: в онтогенезе зафиксированы в сжатой форме этапы филогенеза - это рекапитуляция взрослых форм. Как известно, геккелевские представления подверглись серьезной критике и уже не имеют сторонников. Концепция Гарстанга (Са^а^, 1922) разработана Северцовым (1949) в его учении о филэмб-риогенезах. Но это тоже объяснение рекапитуляций (т.е. объяснение повторения в онтогенезе взрослых
1Статья по докладу на пленарном заседании Санкт-Петербургского общества естествоиспытателей (30 декабря 2003 г.), посвященном 90-летию Ольги Михайловны Ивановой-Казас. Работа поддержана Российским фондом фундаментальных исследований (проект № 03-04-49656).
форм). Обе точки зрения - филогенетические. Ставится задача: найти в онтогенезах новые подходы к расшифровке филогенезов, онтогенетическую преемственность форм представить как филогенетическую, причем имеется в виду - преемственность взрослых форм.
Существенный вклад в обсуждение данной проблемы внесла Ольга Михайловна, это и статьи, и руководства, включая обобщающую "Эволюционную эмбриологию животных" (Иванова-Казас, 1995, с. 7, 156, отчасти 223, 228). По ее мнению, рекапитуляцию следует понимать не как повторение в онтогенезе признаков (состояний) взрослых предков, а как повторение стадий развития этих предков, что согласуется с четвертым пунктом закона зародышевого сходства Бэра (1828, см.: 1924). Эта мысль высказывалась и Беклемишевым (1964а, с. 41), но у него улавливается и представление о рекапитуляции состояния взрослых предков (1964б, с. 17).
Что касается закона зародышевого сходства, то Ольга Михайловна дает прекрасное объяснение сферы его действия: закон отражает стратегию построения взрослой формы, вместе с тем зародышевое сходство может быть нарушено в результате тех или иных тактических решений (трофических адаптаций зародыша, установки развития на личинку и т.д.). Такие установки обычно представляют как стратегию развития, но это всего лишь его тактика (Иванова-Казас, 1987, 1992, 1995, 1997). Ход рассуждения у Ольги Михайловны подобен логическому построению А.Н. Северцова, но касается действительно фундаментального закона. По А.Н. Северцову, рекапитуляции исчезают благодаря девиациям и архаллаксисам. Соответственно, по логике О.М. Ивановой-Казас, зародышевое сходство нарушается благодаря преобразованиям морфогенетических механизмов. Эти преобразования можно было бы приравнять к девиациям и архаллаксисам, но они отличаются по конечному результату формообразования: они эквифинальны (девиации и архаллаксисы, напротив, приводят к новым конечным результатам). В этой связи наряду с филэмбриогенезами А.Н. Северцова целесообразно различать филоморфогенезы, или морфоперфек-ции (Мамкаев, 1985, 1991).
Следует подчеркнуть, что при таком (бэровском) взгляде на зародышевое сходство всего лишь устанавливаются гомологии эмбриональных образований. Это такая же гомологизация, как и на анатомическом уровне, а не какой-то особый метод филогенетики.
В чем смысл "геккелевской триады"? Очевидно, в том, что реконструкцию филогенезов можно осуществлять, не только составляя морфологические ряды из ныне живущих взрослых форм, но и по последовательности форм (стадий) в онтогенезе, и по рядам, составленным из ископаемых форм ("метод тройного параллелизма"). Напомню, что ряды всех трех типов искусственные, в том числе и палеонтологические, последовательность которых определяется по стратификации пластов (ряды при этом получаются далеко не всегда). Смысл "триады" в том, что "тройной параллелизм" должен увеличить вероятность предполагаемых исто-
рических событий, надежность реконструкции. Если "рекапитулируемые" стадии не повторяют взрослые формы - это такие же гомологии, как любые другие, а не реконструкция этапов филогенеза. Тогда это не особый подход, "высвечивающий" филогенезы, -"триада" разваливается.
Таким образом, сравнивая онтогенезы, мы, в сущности, можем только 1) устанавливать типы развития (бэровский подход); 2) выявлять "филогенезы онтоге-незов" (логика, вытекающая из бэровского подхода); 3) сопоставляя способы формообразования, выявлять пути усовершенствования ("рационализации") морфо-генетических механизмов.
Первые два подхода и дают корректные руководящие принципы для филогенетического направления в сравнительной эмбриологии. Стоит напомнить, что оно берет начало от Бэра (1924). Именно он основал учение о планах развития: каждый тип организации (план строения) характеризуется и специфическим для него планом развития. План развития показывает, как организмы разных планов строения развиваются в онтогенезе. Соответственно, при сравнении разных планов развития выявляются определенные сходства и различия. Вспомним также, что в рамках каждого типа животных К. Бэр различал ступени организованности (а в разных типах отмечал одинаковые ступени). По существу, это отражение этапов эволюции. Следуя этой логике, естественно искать ступени продвинутости (соответственно, эволюции) и в планах развития. Намечалась задача - дать сравнительную картину планов развития. В соответствии с этим перед эмбриологией определилась и цель - выявлять филогенетические преобразования онтогенезов, т.е. попытаться выяснить, как шла их эволюция в разных филогенетических ветвях.
По данному пути и пошел А.О. Ковалевский, поставивший себе цель исследовать и сопоставить планы развития в разных типах и классах животных. Хорошо известно, каких блестящих результатов он достиг, избежав при этом соблазна рекапитуляционной трактовки выявленных гомологий.
Многие его современники и преемники пошли по этому же пути. Их исследования охватывают все типы животных. Предлагаю составленный по сводке Бляхера (1959) далеко не полный перечень отечественных эмбриологов (в скобках отмечены годы выхода первой и последней эмбриологической работы автора): А.О. Ковалевский (1865-1897), И.И. Мечников (1866-1886), М.С. Ганин (1865-
Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.