научная статья по теме ЭВОЛЮЦИОННЫЕ ПЕРЕСТРОЙКИ ОНТОГЕНЕЗА И ВОЗНИКНОВЕНИЕ МНОГОКЛЕТОЧНОСТИ Биология

Текст научной статьи на тему «ЭВОЛЮЦИОННЫЕ ПЕРЕСТРОЙКИ ОНТОГЕНЕЗА И ВОЗНИКНОВЕНИЕ МНОГОКЛЕТОЧНОСТИ»

ИЗВЕСТИЯ РАН. СЕРИЯ БИОЛОГИЧЕСКАЯ, 2010, № 2, с. 159-166

МАТЕРИАЛЫ ^^^^^^^^^^^^^^ КОНФЕРЕНЦИИ

УДК 575.8:591.3

ЭВОЛЮЦИОННЫЕ ПЕРЕСТРОЙКИ ОНТОГЕНЕЗА И ВОЗНИКНОВЕНИЕ МНОГОКЛЕТОЧНОСТИ

© 2010 г. И. В. Довгаль

Институт зоологии им. И.И. Шмальгаузена НАНУкраины, Киев 01601, ул. Б. Хмельницкого, 15

E-mail: dovgal@izan.kiev.ua Поступила в редакцию 16.06.2009 г.

В статье обсуждаются вопросы формирования морфогенетических механизмов при возникновении многоклеточности. Выделены этапы эволюции онтогенеза при переходе от клеточного уровня организации к многоклеточности.

Для представителей разных групп эукариот сформулирован ряд гипотез о возможных путях перехода их представителей к многоклеточности. Так, в отношении происхождения многоклеточных животных (Metazoa) существует несколько альтернативных версий, подробно рассмотренных Ивановым (1968). Существующие гипотезы можно свести к трем группам: 1) полное или неполное деление в общем внеклеточном матриксе с формированием колоний; 2) целлюляризация многоядерной (поли-энергидной) клетки; 3) агрегация клеток, вызванная химическим стимулом.

Среди недавно высказанных предположений наиболее распространено мнение, что предками Metazoa были колониальные воротничковые жгутиконосцы (Gaidos et al., 2007), а наиболее близки к предполагаемому предку многоклеточных животных губки, имеющие клетки (хоаноциты), которые чрезвычайно близки к хоанофлагеллатам по строению (Дондуа, 2005а; Фролов, 2006). Эта же гипотеза находит подтверждение в многочисленных филогенетических деревьях, построенных на базе секвени-рования ДНК, где хоанофлагеллаты стабильно попадают в один кластер с Metazoa.

Согласно альтернативной версии (Maldonado, 2004), наоборот, хоанофлагеллаты являются вторично упрощенными губками, а предками многоклеточных животных были какие-то грибы (Müller, 2003).

В свою очередь, Серавин и Гудков (2005) предположили, что наличие на ранних этапах морфогенеза амебоидных свойств у клеток многих представителей Metazoa свидетельствует о том, что предками Metazoa были какие-то амебожгутиковые проти-сты. Эти авторы считают, что способность к клеточной агрегации также сохранилась в геноме Metazoa от амебофлагеллатных предков и именно таким путем (за счет агрегации клеток, а не путем дифференциации клеток колонии) сформировались многоклеточные организмы.

Задача статьи — обсуждение вопроса, каким образом могли меняться механизмы регуляции онтогенеза при переходе от клеточного к многоклеточному уровню организации.

На наш взгляд в данном контексте весьма перспективным является поиск преемственности между механизмами регуляции онтогенеза простейших и механизмами раннего онтогенеза многоклеточных животных (Эоу§а1, 2002а, Ь; Довгаль, 2007, 2008, 2009).

Северцов (1939) утверждал, что у одноклеточных онтогенез отсутствует, и только для вольвоксов признавал его наличие в самой примитивной форме. В частности, по мнению Северцова (1934), материнская клетка простейших в результате деления дает начало уже вполне сформированным дочерним клеткам, а не зародышу, который должен еще пройти ряд стадий развития. На предложенной Се-верцовым схеме эволюции онтогенеза Ме1а2оа (рис. 1) собственно онтогенез начинается только у колониальных протистов (на примере формирования колоний уо1уох, особи которых морфологически и функционально дифференцированы), что касается происхожения морфогенетических механизмов у многоклеточных, то этот вопрос остается открытым.

Вслед за Северцовым большинство эмбриологов отрицает наличие индивидуального развития на клеточном уровне организации. Например, Дондуа (2005б) утверждает, что только у первых многоклеточных животных должны были появиться механизмы, которые обеспечивают дифференциальную активность генов и разнообразные морфогенетиче-ские процессы. Однако при таком подходе непонятно, на базе чего сформировались морфогенети-ческие механизмы первых многоклеточных животных. Возможно, поэтому Иванов (1968) считает сущность концепции Северцова умозрительной. На наш взгляд, естественным было бы искать зачатки таких механизмов у эукариот, находящихся на клеточном уровне организации.

Д

Рис. 1. Гипотетические этапы эволюции онтогенеза билатеральных Metazoa по А.Н. Северцову (Иванов, 1968). А — размножение свободноживущих одноклеточных животных, дочерние клетки после каждого деления расходятся; Б — онтогенез колонии одноклеточных (типа Volvox), материнская клетка многократно делится, но дочерние клетки не расходятся и образуют колонию; В — онтогенез низших Metazoa (типа Hydra); Г — эволюция онтогенеза первичного билатерального животного, у которого путем архалаксиса развилась мезодерма; Д — онтогенез высшего билатерального животного, у которого эмбриональное развитие удлинилось путем надставок. Черным цветом показаны половые клетки, заштрихована мезодерма. a—d — последовательные стадии онтогенеза, bl — бластула, coe — целом, con — колония простейших, g — гастрея, m — морула.

Словосочетание "онтогенез клетки", вероятно, первым использовал Бауэр (1935). Ученик Бауэра Токин (1934) обратил внимание на то, что каждая особь (томит), образованная в результате деления брюхоресничной инфузории, получает разный набор цирр (ресничных пучков) и, соответственно, должна восстанавливать недостающие пучки. Токин трактовал такой процесс как онтогенез, а последовательные этапы формирования нового ресничного аппарата считал рекапитуляциями.

Работы Бауэра и Токина не были замечены современниками и повторно к представлениям об онтогенезе протистов вернулись уже в 50-70-е гг. ХХ в. При этом в качестве онтогенетических рассматривались процессы, которые происходят, в частности, у инфузорий при разных формах бесполого размножения (Догель, 1951; Foissner, 1996).

В отличие от многих других протистов, клеточное тело инфузорий имеет хорошо заметные даже

на светооптическом уровне внешние структуры, которые к тому же асимметрично расположены. В первую очередь это относится к клеточному рту — цитостому. Для цилиат характерно поперечное деление, в результате которого одна из дочерних клеток получает цитостом (и соответствующий ресничный аппарат) от материнской клетки, а другая должна его достраивать (рис. 2). Как оказалось, построение нового ротового аппарата (стоматогенез) протекает в разных группах инфузорий по-разному. Последовательность процессов, которые протекают в ходе стоматогенеза инфузорий, трактуется как онтогенез. Соответственно, разный тип стоматоге-неза характеризует различные классы инфузорий. Кроме того, этапы стоматогенеза рассматриваются в качестве рекапитуляций.

До широкого применения молекулярных технологий стоматогенез был почти единственным источником информации для филогенетических реконструкций в пределах типа СШорИога. Однако и

Рис. 2. Схема онтогенеза подвижных (I) (Янковский, 1972, с изменениями) и сидячих (II) (на примере сукторий) инфузорий. 1 — трофонт; 2 — томонт; 3 — протомит; 4 — томит; 5—6 — метаморфоз бродяжки; с — цилиатура; I — инфра-цилиатура; М — зачаток щупальца; t — щупальце; р — ротовая цилиатура; ар — зачаток ротовой цилиатуры (Dovga1, 2002а).

использование молекулярно-генетических методов не снизило его значения для филогенетики и систематики инфузорий, так как схемы филогенетических отношений таксонов инфузорий ранга класса или отряда, полученные с учетом типа стоматогене-за и по данным ДНК-секвенирования, хорошо соответствуют друг другу (Foissner, 1996).

Янковский (1972) рассматривает как онтогенетические любые изменения (реконструкции) ресничного аппарата инфузорий (не только ротового) после бесполого размножения.

Эйгнер (Eigner, 1997) на новом методическом уровне независимо от Токина реконструировал филогению некоторых групп брюхоресничных инфузорий с помощью анализа онтогенеза этих цилиат.

Нами (Dovgal, 2002a, b) в таком плане рассматривались процессы стоматогенеза, а также реконструкции щупальцевого аппарата хищных прикрепленных инфузорий-сукторий в ходе их почкования и метаморфоза расселительных стадий-бродяжек (рис. 2).

Следует отметить, что попытки использовать онтогенетические критерии для других групп протестов были менее удачны, хотя известный американский протистолог Корлисс (Corliss, 1968) и полагает, что во многих таксонах простейших можно найти примеры рекапитуляций анцестральных признаков. Особенно это касается групп со сложно организованными наружными структурами — пелликулой или различного рода скелетными образованиями. Такие примеры, по его мнению, могут быть обнаружены у миксоспоридий (скульптура стенок спор), грегарин (мембрана гаметоцист), кокцидий, динофлагеллат (структура наружного скелета).

В отличие от других протистологов, мы считаем, что стоматогенез инфузорий и ранние этапы метаморфоза расселительных стадий сидячих инфузорий (и аналогичные процессы у других протистов) являются проявлениями не биогенетического закона, а закона зародышевого сходства Бэра (Довгаль, 2000; Dovgal, 2002a). Была предложена особая формулировка этой закономерности для онтогенеза одноклеточных эукариот (Dovgal, 2002a; Довгаль, 2008). При этом за основу была принята формулировка закона зародышевого сходства из монографии Шмальгаузена (1969).

Что касается механизмов регуляции морфогене-тических процессов у простейших, то они, вероятно, аналогичны или даже гомологичны таковыми у многоклеточных животных. Об этом косвенно свидетельствует то, что при изучении онтогенеза инфузорий часто применимы те же методы, что и для онтогенеза многоклеточных, такие как микрохирургические, связанные с пересадкой отдельных структур кортекса инфузорий (Beisson, 1994). Соли лития вызывают и у инфузорий, и у многоклеточных сходные тератогенные эффекты (Beisson, 1994). Это же подтверждает и обнаружение у хоанофлагел-лат тирозинкиназных рецепторов (King, Carroll, 2001; King et al, 2003).

Специфика индивидуального развития одноклеточных организмов проявляется в более существенной регуляторной роли кортикальных структур клетки (Dovgal, 2002a). У многоклеточных сходную роль кортекс, вероятно, играет только на самых ранних этапах онтогенеза, например, при ооплаз-матической сегрегаци

Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.

Показать целиком