ПАЛЕОНТОЛОГИЧЕСКИЙ ЖУРНАЛ, 2009, № 5, с. 51-60
УДК 564.53:551.763
ЭВОЛЮЦИЯ ГЕТЕРОМОРФНЫХ И МОНОМОРФНЫХ РАННЕМЕЛОВЫХ АММОНИТОВ ПОДОТРЯДА
ANCYLOCERATINA WIEDMANN
© 2009 г. И. А. Михайлова, Е. Ю. Барабошкин
Московский государственный университет им. М.В. Ломоносова e-mail: Barabosh@geol.msu.ru Поступила в редакцию 10.05.2008 г. Принята к печати 14.07.2008 г.
Исследуется связь между появлением гетероморфных и мономорфных аммоноидей и изменением абиотической среды. Прослежена корреляция этих процессов для разных интервалов раннего мела. Рассмотрена филогения надсемейства Ancyloceratoidea Gill от момента появления ранних гетеро-морф в связи с изменением экологической специализации и обратный процесс возврата к моно-морфным раковинам, прослеженный у четырех надсемейств. Высказано предположение о происхождении мономорфных аммонитов надсемейств Theodoritoidea Baraboshkin et I. Michailova, super-fam. nov., Douvilleiceratoidea Parona et Bonarelli, Parahoplitoidea Spath и Deshayesitoidea Stoyanow от гетероморфных предковых семейств Crioceratitidae Gill, Ancyloceratidae Gill, Hemihoplitidae Spath и Heteroceratidae Spath надсемейства Ancyloceratoidea Gill.
Филогения и состав надсемейства Ancyloceratoidea Gill
В соответствии с системой высших таксонов юрско-меловых аммоноидей (Безносов, Михайлова, 1983, 1985, 1991; Богословская и др., 1990) подотряд Ancyloceratina Wiedmann включает гетероморфных предков и мономорфных потомков (рис. 1).
В недавнем переиздании американских основ палеонтологии (Wright et al., 1996), посвященном ревизии меловых аммоноидей, в составе подотряда Ancyloceratina Wiedmann по-прежнему приведены (Arkell et al., 1957) три надсемейства: Turrilito-idea Gill, Scaphitoidea Gill и Ancyloceratoidea Gill. О принципиальных отличиях этих надсемейств неоднократно говорилось во многих публикациях. Помимо собственно надсемейства Ancyloceratoidea к подотряду Ancyloceratina отнесены два надсемейства мономорфных аммоноидей: Douvilleiceratoidea Parona et Bonarelli, возможно, на завершающем этапе развития вновь приобретающие черты гетероморфности (семейство Astiericeratidae Breistroffer) и надсемейство Deshayesitoidea Stoyanow в объеме двух семейств: Deshayesitidae Stoyanow и под вопросом Parahoplitidae Spath.
Родовое разнообразие надсемейств меловых аммонитов отражено на гистограмме (рис. 2). Минимальное число родов в надсемействе Phyllocer-atoidea Zittel (отряд Phylloceratida Zittel). Достаточно представителен отряд Lytoceratida Hyatt за счет гетероморфных Turrilitoidea Gill (подотряд Turril-itina Gill) и резко уступающих им надсемейств Scaphitoidea Gill и Lytoceratoidea Neumayr (подот-
ряд Lytoceratina Hyatt). Среди отряда Ammonitida Zittel лидируют позднемеловые Acanthoceratoidea Grossouvre (150 родов) - потомки юрско-меловых Haploceratoidea Zittel (подотряд Haploceratina Zittel). В первой половине раннего мела достаточно представительны доживающие Perisphinctoidea Steinmann (85 родов), которые вместе с их потомками Desmoceratoidea Zittel и Hoplitoidea H. Douville составляют подотряд Perisphinctina Steinmann. Последний подотряд Ancyloceratina Wiedmann по разнообразию гетероморф (надсемейство Ancylocera-toidea Gill) незначительно уступает Turrilitoidea Gill, а их мономорфные потомки Douvilleiceratoidea Parona et Bonarelli, Deshayesitoidea Stoyanow и Parahoplitoidea Spath немногочисленны.
Гетероморфные аммониты надсемейства Ancyloceratoidea в упомянутой сводке подразделены на восемь семейств: Bochianitidae Spath, Ancyloceratidae Gill, Heteroceratidae Spath, Hemihoplitidae Spath, Hamulinidae Gill, Labeceratidae Spath, Pty-choceratidae Gill и под вопросом Macroscaphitidae Hyatt. Два последних семейства по строению лопастной линии следует рассматривать в составе Turrilitoidea Gill.
Наши представления о взаимоотношении гетероморфных и мономорфных Ancyloceratina отражены на рис. 3. Данные последних лет, в частности установление нового рода Theodorites Baraboshkin et I. Michailova, 2006, позволили дополнить и уточнить филогенетические взаимоотношения таксонов семейственного и надсемейственного ранга.
Происхождение надсемейства Ancyloceratoidea от Perisphinctoidea не оспаривается. Исходное се-
51
4*
Рис. 1. Филогения юрско-меловых аммоноидей (Безносов, Михайлова, 1983).
Триасовый
Юрский
Меловой
Период
Эпоха
а
^^ h^a £
ntpSN
Век
Turrilitaceae
-1-
Scaphitaceae
Lytoceratceae
Tetragonitaceae
Phyllocerataceae
Acanthocerataceae
Haplocerataceae
Oppeliiaceae
Sonniniiaceae
- I I
Hildocerataceae
I I
Eoderocerataceae
I I I
Psilocerataceae
I
Stephanocerataceae
Hoplitaceae
-1-
Desmocerataceae
Phyllo-ceratida
Perisphinctaceae
- I
Deshayesitaceae
jAncylocerataceae
\parahoplitaceae M I
ouvilleicerataceae
мейство ВосЫапШёае, видимо, явилось родоначальником для нескольких семейств. На рис. 3 приведены четыре семейства, которые несомненно или предположительно были предками моно-морфных БоиуШе1сега1о1ёеа, РагаИорШо1ёеа, Бе-вИауев^ёеа и ТИеоёогИо1ёеа ВагаЬозШп е! I. МюИаПоуа, 8ирейаш. поу.
Был зафиксирован факт, что эволюционные преобразования раковины у потенциальных предков мономорф приобретают умбиликальное зияние. Это зияние не затрагивает эмбриональную раковину. Первый оборот всегда соприкасается с протоконхом. Второй оборот после первичного пережима представляет собой прямой ствол, переходящий в пологую дугу, дающую окружность (рис. 3, врезка). Третий оборот начинается после соприкосновения второго зияющего оборота с первым. Когда умбиликальное зияние
постепенно редуцируется, тогда завершается переход от гетероморф к мономорфам.
Умбиликальное зияние установлено у нескольких родов подотряда Ancyloceratina. К таковым относятся Leptoceras Uhlig (Thieuloy, 1966), Paraspiticeras Kilian (Wiedmann, 1966; Догужаева, Михайлова, 1982), Turkmeniceras Tovbina (Богданова, 1971), Theodorites Baraboshkin et I. Michailova (Барабошкин, Михайлова, 2006), Luppovia Bogdano-va, Kakabadze et I. Michailova (Какабадзе и др., 1978), Caspianites Casey (Богданова, Михайлова, 1975), Hemihoplites Spath (Шарикадзе и др., 1989), Audou-liceras Thomel (Mikhailova, Baraboshkin, 2007), Lep-toceratoides Thompson. Перечисленные роды в одних случаях отнесены к надсемейству Ancylocera-toidea Gill, а в других - к их возможным потомкам.
Далеко не всегда наблюдается первый оборот с протоконхом, но несомненным является присут-
ствие умбиликального зияния, например у рода Koeneniceras I. Michailova et Baraboshkin (Бара-бошкин, Михайлова, 2002). Однако сокращение зияния и смыкание оборотов может и не происходить и мономорфность раковины не достигается.
Надсемейство Ancyloceratoidea по сравнению с Turrilitoidea в целом характеризуется меньшим разнообразием форм, хотя спирально-плоскостной тип с несоприкасающимися оборотами достигает у них максимального развития (семейства Crioceratitidae Gill и Ancyloceratidae Gill). При сохранении аммонитидных особенностей - трехраз-дельность умбиликальной лопасти (U) - лопастная линия у взрослых аммонитов может достигать значительной сложности при наличии тех же четырех элементов: VUID.
Наиболее достоверно поэтапно прослежен переход от семейства Heteroceratidae Spath к надсемей-ству Deshayesitoidea Stoyanow (род Heteroceras —► род Colchidites Djanelidze —- род Turkmeniceras), последний при наличии небольшого умбиликального зияния включен в надсемейство Deshayesitoidea.
Число родов 16G г
14G
12G
1GG
SG
6G
4G
2G G
LU
lall
ев ce
ce u u я -ö
В о о
=H te д
S8 В
К CL
cd cd cd cd cd ^ cd о о о о о о о '"О '"О '"О '"О '"О '"О '"О
■ П. п. п.
со о
•5 се
л —
& ÇD
се о
о о о " te te
и . . . „ .
_ О U U -Я U
О ад О О Д О
о се о о -а о
^ Ь -a -a -g В
J и й ß Ь <л
H № ce JP и
< М
Л cd cd cd cd
о о о о о
'"О '"О '"О '"О '"О
о 'о 'о 'о 'о
- te te
« 5? £ &
а
S 0 0 д X о -js g
„ U
Иб
Q
Й Oí
Рис. 2. Гистограмма количества родов по надсемей-ствам меловых аммоноидей (по Wright et al., 1996 с изменениями).
Рис. 3. Филогения надсемейства Ancyloceratoidea Gill (без сем. Labeceratidae Spath, 1925 и Hamulinidae Gill, 1871) и его мономорфные потомки. На врезке - А - протоконх, Б - первый оборот и начало прямого ствола, В - переход от прямого ствола к изогнутому, Г - переход к плоско-спиральной раковине и образование умбиликального зияния у рода Caspianites (Богданова, Михайлова, 1975).
В пользу гетероморфного происхождения моно-морфных Deshayesitoidea свидетельствует также редукция первой умбиликальной лопасти (U1) и возврат к четырехлопастной линии. Объяснить этот факт стало возможно после установления подобного изменения лопастной линии у Caspia-nites wassiliewskyi Renngarten (Богданова, Михайлова, 1975).
Полулунное поперечное сечение первого оборота сменяется у C. wassiliewskyi и подобных ему форм на округлое. В связи с этим пятилопастная примасутура, унаследованная от Perisphinctoidea, редуцируется и смещается на начальные стадии развития, сохраняясь только на второй или второй-третьей лопастной линии (рис. 4). Такой тип примасутуры - неустойчивая пятилопастная - видимо, характерен для большинства анцилоцера-тин. У надсемейства Deshayesitoidea, в отличие от двух других надсемейств (Douvilleiceratoidea и Parahoplitoidea), новые элементы появляются в результате разделения седла I/D и появления лопастей I1, I2. Лопастная линия у взрослых форм среднерассеченная. От семейства Ancyloceratidae возникло надсемейство Douvilleiceratoidea. Включенный в это надсемейство предковый род Paraspiticeras Kilian имел более крупное умбили-кальное зияние, чем Turkmeniceras. В качестве предка Й. Видманн (Wiedmann, 1969), вслед за В. Килианом (Kilian, 1907-1913), предложил его как имеющего хелоницератидный облик последних оборотов. Род Paraspiticeras включается (Wright et al., 1996) в состав надсемейства Douvilleiceratoidea (семейство Cheloniceratidae Spath). Вид-манн (Wiedmann, 1966) изучил молодой экземпляр Paraspiticeras schindewolfi Wiedmann из баррем-ских отложений Испании. Большой интерес представляют два экземпляра Paraspiticeras percevali Uhlig из нижнего баррема Юго-Запад
Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.