^^^^^^^^^^^^^^^ ЛЕКЦИИ ^^^^^^^^^^^^^^
В ЖУРНАЛЕ
581.1
ЭВОЛЮЦИЯ ПРЕДСТАВЛЕНИЙ О СВЯЗИ ФОТОСИНТЕЗА С ПРОДУКТИВНОСТЬЮ РАСТЕНИЙ
© 2008 г. В. И. Чиков
Казанский институт биохимии и биофизики Казанского научного центра Российской академии наук, Казань Поступила в редакцию 15.12.2006 г.
Рассмотрено развитие представлений о значении фотосинтеза в продукционном процессе растения от полного совпадения этих понятий до сведения фотосинтеза к роли "исполнителя заказа" на ассимиля-ты со стороны потребляющих органов. В качестве отдельных этапов развития проблемы обсуждаются следующие вопросы: лимитирует ли фотосинтез продуктивность, каков вклад нелистовых хлоро-филл-содержащих органов в продукционный процесс, роль фотоокислительных процессов и донор-но-акцепторных отношений между фотосинтезирующими и потребляющими ассимиляты органами, участие апопласта в регуляции фотосинтетической функции в системе целого растения, роль иона нитрата как фактора, регулирующего фотосинтез и транспорт ассимилятов из листа. В завершающей части рассмотрены вопросы распределения ассимилятов среди разных органов-потребителей и роль конкуренции между ними в регуляции фотосинтеза и формирования урожая.
Ключевые слова: растение - фотосинтез - продуктивность - транспорт ассимилятов - апо-пласт - конкуренция за ассимиляты - азотное питание.
ФИЗИОЛОГИЯ РАСТЕНИЙ, 2008, том 55, № 1, с. 140-154
УДК
ВВЕДЕНИЕ
Тема, которая обозначена в заглавии, не может быть охвачена в одной лекции в полной мере, поэтому вполне вероятно, что многие важные результаты (прежде всего, касающиеся гормональной регуляции фотосинтеза) не будут в ней освещены. Так сложилось, что период бурного развития исследований фотосинтеза, который начинается с открытия в 1953 г. пентозофосфатного восстановительного цикла (цикла Кальвина-Бен-сона или С3-цикла), составляет всего чуть более пятидесяти лет. Однако за этот период произошли чрезвычайно большие изменения в представлениях о роли фотосинтеза в формировании урожая.
Поскольку отдельные важные аспекты данной проблемы часто исследовались параллельно в разных научных группах, то представления о роли фотосинтеза в продукционном процессе претерпевали качественные скачки по мере завершения каждого из отдельных исследований. В связи с этим, выстроить четкую хронологическую последовательность эволюции представлений о связи фотосинтеза с продуктивностью не представляется возможным. Поэтому главной целью настоящей лекции было показать, какие из
Сокращения: ФСА - фотосинтетический аппарат; ДАО -донорно-акцепторные отношения.
Адрес для корреспонденции: Чиков Владимир Иванович. 420111 Казань, ул. Лобачевского, 2/31. Казанский институт биохимии и биофизики КазНЦ РАН. Факс: 007 (8432) 927747; электронная почта: chikov@mail.knc.ru, chikov@kzn.ru
результатов исследований фотосинтеза вносили наиболее существенный вклад в понимание его роли в продукционном процессе.
КОЛИЧЕСТВЕННОЕ СООТНОШЕНИЕ
ФОТОСИНТЕЗА И ПРОДУКТИВНОСТИ
После открытия Пристли (1771) процесса фотосинтеза в течение долгих десятилетий понятия фотосинтеза и продуктивности считались тождественными. В числе первых "нефотосинтетиче-ских" процессов, влияющих на суммарный фотосинтетический газообмен листа, было отмечено темновое дыхание. В 1941 г. Иванов [1] предложил балансовое уравнение, в котором дыхание фигурировало как отрицательная составляющая СО2-газообмена:
М + т = /РТ - аРТ',
где М - сухая масса всего растения; т - масса отмерших за время вегетации частей; / - интенсивность фотосинтеза; а - интенсивность дыхания; Р - фотосинтезирующая площадь; Р - масса растений; Т - продолжительность процесса фотосинтеза; Т - продолжительность процесса дыхания.
С одной стороны, введение интенсивности дыхания в уравнение было прорывом в понимании продукционного процесса, так как внимание исследователей было обращено на то, что продуктивность определяется не только фотосинтезом, а является результатом деятельности растения как це-
лого. Но с другой стороны, включение в уравнение интенсивности дыхания с отрицательным знаком явилось существенным негативным фактором. Студентам агрономических специальностей (автор в 50-х годах был сам тому свидетелем) внушалась мысль, что ночная пониженная температура полезна для продуктивности, так как способствует меньшим ночным потерям вещества на дыхание.
Понимание положительной роли дыхания сформировалось в 60-х годах, когда начали изучать фотосинтез в изолированных системах для космических целей. На конференции "Управление скоростью и направленностью биосинтеза у растений" в Красноярске (1973) была жаркая дискуссия, в которой одни исследователи (в основном физики) убеждали физиологов в положительной роли дыхания для продуктивности, так как в темноте за счет энергии АТФ и субстратов, образующихся в темновом дыхании, идут активные синтетические процессы и поглощение минеральных веществ корнями [2].
Примерно в это же время по аналогии с микробиологами физиологам растений было предложено разделять дыхание на две составляющие - "дыхание, поддерживающее рост" и "дыхание, поддерживающее жизнедеятельность" [3]. Согласно этим представлениям, первое обеспечивает энергией и метаболитами процессы синтеза новых структур, второе - процессы поддержания жизнедеятельности. Были созданы и соответствующие методы для их измерения [4]. Оба эти типа дыхания функционируют как в фотосинтезирующих тканях, так и в гетеротрофных.
Важным фактором, способствовавшим пониманию сопряженности фотосинтеза и дыхания, было применение метода меченых атомов при изучении метаболизма углерода в процессе фотосинтеза и открытие фотосинтетического восстановительного углеродного цикла [5]. С открытия цикла Кальвина началась эпоха более осмысленного понимания роли фотосинтеза и дыхания в продукционном процессе и физиологии целого растения на биохимическом уровне.
Было установлено [6; 7; 8, с. 92-100], что в ходе фотосинтеза образуются не только сахара, как думали раньше, но и органические кислоты и аминокислоты. Это свидетельствовало о быстром образовании из продуктов фотосинтеза субстратов для синтеза белков, в том числе и самого фотосинтетического аппарата (ФСА).
РАЗМЕР ФОТОСИНТЕТИЧЕСКОГО АППАРАТА РАСТЕНИЯ
Поскольку более 95% биомассы растения состоит из органического вещества, образующегося при фотосинтезе, то все усилия исследователей, прежде всего, были направлены на увеличение
Рис. 1. Архитектоника злакового растения интенсивного (I) и экстенсивного (II) типа [13].
мощности (размера) ФСА и интенсивности его функционирования [10, 11]. Эти работы имели большое значение для понимания особенностей фотосинтеза единичного растения в агроценозе, когда возникают затруднения с функционированием нижних листьев из-за их затенения.
Был установлен оптимальный размер листовой поверхности в посеве [12], который соответствовал 2-2.5 м2/м2 посева. Повышение листового индекса до 4-6 м2/м2 приводило к снижению усредненной интенсивности фотосинтеза единицы площади листьев, но при этом повышались показатели энергетической эффективности фотосинтеза и усвоения ФАР единицей посева.
Исследования этого аспекта имели большое значение для селекции и практического растениеводства. Это тот случай, когда физиология растений внесла реальный вклад в повышение продуктивности посевов [13]. В качестве яркого примера можно привести создание интенсивной модели высокопродуктивного сорта для злаковых растений, у которой листья располагаются более вертикально (рис. 1). С одной стороны, с уменьшением угла падения света на лист его освещенность снижается. Но с другой, - если учитывать, что фотосинтез насыщается при освещенности значительно ниже прямого солнечного света, то интегрально все листья оказываются в достаточно благоприятных условиях. И хотя единичное растение интенсивного типа обладает несколько меньшей продуктивностью, по сравнению с экстенсивным сортом, урожайность единицы посева резко возросла за счет более плотного посева растений.
Представления об исключительно решающей роли фотосинтеза для продуктивности сохранялись вплоть до 70-х годов XX в.
ПРОБЛЕМА ЛИМИТИРОВАНИЯ ПРОДУКТИВНОСТИ РАСТЕНИЯ
ИНТЕНСИВНОСТЬЮ ФОТОСИНТЕЗА
Одним из распространенных аргументов, приводимых исследователями [11, 12] в пользу идеи лимитирования продуктивности процессом фотосинтеза, был факт ограничения фотосинтеза и продуктивности количеством света или СО2. В ряде публикаций [14, 15] была показана положительная связь активности фотохимических реакций хлоропластов с конечной продуктивностью целого растения. Было обнаружено также, что в неблагоприятных условиях для реализации продукционного процесса (высокие или низкие температуры, длительное затенение или обезвоживание) снижается активность первичных реакций фотосинтеза и нарушается транспорт электронов между ФС I и ФС II, степень его сопряжения с синтезом АТФ и др. [15].
Все это создавало впечатление, что фотосинтез действительно лимитирует продукционный процесс. Однако такие ситуации складываются в условиях, когда сопутствующие факторы лимитируют сам фотосинтез, при этом ФСА (как механизм усвоения световой энергии и ассимиляции СО2), возможно, сохраняет способность к существенному увеличению своей активности. Совершенно очевидно, что продуктивность растения всегда повышается, если каким-либо образом на достаточно длительный период увеличить интенсивность фотосинтеза, и наоборот. Тем не менее, это еще не означает, что продукционный процесс лимитирован фотосинтезом.
При оценке значения фотосинтеза для продуктивности важно критически относиться к способу расчета его интенсивности. Например, при расчете интенсивности поглощения СО2 на единицу поверхности листа факторы, приводящие к увеличению толщины листа в посеве (усиленное азотное питание, благоприятные условия водного режима, генетические особенности), будут способствовать повышению интенсивности фотосинтеза, рассчитанного на площадь листа, но при этом показатели, приведенные к единице массы листьев или хлорофилла, скорее всего, будут снижаться.
Самые высокие ассимиляционные числа (интенсивность ассимиляции СО2 в расчете на
Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.