ФИЗИОЛОГИЯ РАСТЕНИИ, 2007, том 54, № 6, с. 945-952
ЛЕКЦИИ В ЖУРНАЛЕ
УДК 581.145:635.63
ЭВОЛЮЦИЯ ПУТЕЙ ПОЛОВОЙ ДИФФЕРЕНЦИАЦИИ У РАСТЕНИЙ*
© 2007 г. В. Н. Хрянин
Кафедра ботаники, физиологии и биохимии растений Пензенского государственного педагогического
университета им. В.Г. Белинского, Пенза Поступила в редакцию 09.01.2007 г.
Кратко рассмотрены этапы становления учения об эволюции, формировании и проявлении пола у растений. Рассмотрена роль фитогормонов в дифференциации пола у двудомных и однодомных растений.
Ключевые слова: Растения - эволюция - дифференциация - половой диморфизм - апомиксис - фи-тогормоны - гиббереллины - цитокинины.
СТАНОВЛЕНИЕ УЧЕНИЯ О ПОЛОВОЙ ДИФФЕРЕНЦИАЦИИ РАСТЕНИЙ
Формирование и смещение пола у растений относятся к сравнительно мало изученным вопросам биологии развития, хотя они имеют очень важное теоретическое и практическое значение. Это обусловлено теми перспективами, которые могут открываться в селекционной работе и практике растениеводства по мере овладения процессами регуляции проявления пола у растений. По этому поводу Вавилов [1, с. 19] писал: "Для выработки методики селекции изучение пола у растений, установление разнообразия типов имеет решающее значение, и этот вопрос должен быть разработан у всех важнейших культур". Насколько важно изучение полового процесса у растений и их размножения для понимания эволюции отдельных таксонов, отмечал в своей работе и крупнейший биолог Грант [2]. Сабинин [3] отмечал, что едва ли можно среди всех известных нам этапов развития найти другой, имеющий столь большое значение, как процесс определения пола. Становится понятным общебиологическое значение работ по сексуализации растений.
Минина, Гусева и Сатарова (сотрудники Сабинина) изучали действие внешних факторов - минерального питания и газового состава среды - на смещение признаков пола у растений [4, 5]. Большую роль в выяснении закономерностей сексуализации у растений сыграли работы Молотковского [6, 7], который рассматривал их с точки зрения представлений о полярности в развитии расти-
Адрес для корреспонденции: Хрянин Виктор Николаевич. 440026 Пенза, ул. Лермонтова, 37. Пензенский государственный педагогический университет. Факс: 007 (8412) 56-25-66; электронная почта: egf@sura.ru
* По материалам лекции, прочитанной для студентов и молодых ученых на ежегодном собрании Общества физиологов растений России (2-6 октября 2006 г., Ростов).
тельного организма. В исследованиях Джапаридзе [8, 9] и Сидорского [10] подробно рассматривается эволюция половой дифференциации, а также фи-зиолого-биохимические аспекты этой проблемы.
История изучения эволюции пола у растений имеет долгий и тернистый путь. На каменном монументе в Египте, относящемся к IX в. до н. э., обнаружены рисунки, на которых, как можно предположить, показана сцена опыления финиковой пальмы путем потряхивания мужских соцветий над деревом. По-видимому, уже в те далекие времена люди осознавали, что у некоторых растений одного и того же вида образуются цветки разного типа (пола). В древней Руси (1Х-Х11 в.), видимо, также знали о существовании у растений двух полов и понимали их особенности. Поэтому не случайно, что женские особи конопли называют "матерка", а мужские "посконь".
Эмпедокл (485-425 гг. до н. э.), Аристотель (384-322 гг. до н. э.) и его ученик Теофраст (370286 гг. до н. э.) в своих философских трактатах [11, 12] впервые описали наличие пола у растений, непосредственную связь цветка с плодообра-зованием, а также выявили аналогию между размножением растений и животных. Крупный вклад в изучение проблемы пола внесли Сашегайш [13], открывший дифференциацию пола у растений; Ьтпае1 [14-16], сформулировавший представление о половой системе растений и Ко1геШ;ег [17, 18], который своими классическими опытами по получению истинных гибридов табака [17] экспериментально доказал существование пола у растений, причем свои эксперименты он проводил в С.-Петербургском ботаническом саду. Открытие русским ученым Навашиным [19] двойного оплодотворения у покрытосеменных растений вызвало еще больший интерес исследователей к проблеме пола.
Схема эволюции пола у конопли (по [23]).
На схеме значком = показаны возможные пути прогрессивной (прямой) эволюции пола, значком -I- - пути обратной эволюции и вторичного образования однодомных и обоеполых форм. Значком >|< отмечены предполагаемые филогенетические связи форм, у которых наблюдается разрыв сцепленности между основными и вторичными признаками пола. Жирная стрелка - основные пути эволюции, М - мутации.
ОСНОВНЫЕ ПУТИ ЭВОЛЮЦИИ ПОЛА У РАСТЕНИЙ
Эволюция растительного и животного мира привела к эволюции форм размножения организмов. Наиболее прогрессивной формой размножения в органическом мире стало половое размножение. Значение полового процесса в филогенезе заключается в том, что при оплодотворении образуются организмы с двойственной наследственностью, и это обеспечивает их большую устойчивость и приспособляемость к постоянно изменяющимся условиям жизни.
Негеко^^ [20, с. 23] пишет, что если бы размножение всегда происходило бесполым путем, то и тогда Земля была бы заселена генетически различающимися организмами. Каждый новый организм возникал бы в результате мутации в онтогенезе предыдущей особи, которая, в свою очередь, произошла из непрерывной линии поколений. Однако такое прямое наследование малоэффективно, поскольку оно зависит от возникновения редко происходящих мутаций. Появление полового процесса дало колоссальные генетические преимущества по сравнению с бесполым размножением, так как при нем обязательны генетические рекомбинации, которые ускоряют процесс эволюции.
Становление полового процесса в ходе эволюции шло поэтапно. Еще в начале прошлого столе-
тия Goldschmidt [21] и Вендровский [22] пришли к выводу о том, что низкоорганизованные формы обоеполы, а раздельнополость филогенетически возникла позже гермафродитизма. Им удалось показать, что при эволюции от обоеполых форм к раздельнополым виды проходят ряд этапов переменного гермафродитизма, когда гермафродит-ные формы в процессе развития формируют то женские, то мужские половые органы. На следующем этапе эволюции возникает рудиментарный гермафродитизм, когда признаки одного из полов постепенно исчезают, и появляются раздельнополые формы.
Goldschmidt [21, с. 9] считал, что у обоеполых форм между генами противоположных полов нет антагонизма, у гермафродитных форм с бисексуальностью тканей этот антагонизм появляется, а при рудиментарном гермафродитизме исчезают даже элементы противоположного пола и появляются полностью однополые формы. По мнению Гришко [23], антагонизм генов обусловливается их различным взаимодействием после мутации. Такой путь эволюции от гермафродитных форм растений к раздельнополым признавался многими русскими учеными [5, 8, 9, 24-30].
Подтверждением такого хода эволюции пола у многих видов служит присутствие многочисленных переходных форм от гермафродитов к раз-
дельнополым формам. В частности, в литературе описаны случаи существования в природе однополых форм растений клещевины [31, 32] и подсолнечника [33]. Образование же обоеполых цветков, или интерсексов на однодомных растениях [23; 34; 35, с. 238; 36] говорит о пройденном эволюционном пути растений от обоеполости к раздельнополости. Свидетельством этого являются и факты, указывающие на то, что двуполые цветки примитивнее однополых [37, 38].
Взаимопревращение тычинок и пестиков [3941] доказывает общность происхождения и взаимосвязи структур андроцея и гинецея в индивидуальном развитии и помогает раскрыть основные вопросы филогении [42-44]. В то же время, проявление пола у растений - это результат сбалансированного или несбалансированного роста андроцея и гинецея, выражением которого является появление примордиев (во многих случаях уже на ранних этапах развития) [45].
Джапаридзе [9] пишет, что в настоящее время ряд гермафродитных растений, имеющих обоеполые цветки или одновременно мужские и женские цветки, на деле являются уже физиологически раздельнополыми. Суриков [46] высказал предположение об эволюционном происхождении раздельнополости (и у растений, и у животных) на основе преобразования системы самонесовместимости: в процессе эволюции у гермафродитных форм возникла несовместимость половых элементов при оплодотворении, что в последующем привело к возникновению раздельнополости.
В этом отношении представляют интерес исследования Ковалевой [47]. Она показала, что механизм ингибирования мужского гаметофита при наличии барьера самонесовместимости гамето-фитного типа у петунии осуществляется на уровне РНК мужского гаметофита и рибонуклеазы спо-рофитных тканей пестика. Специфический изозим РНКазы является продуктом гена несовместимости (5^-гена) и синтезируется в проводниковых тканях столбика накануне раскрывания цветков. На основе данных, полученных при изучении эволюции пола у растений биохимическими методами, Сидорский и Сидорская [48] считают, что формирование двудомных растений из гермафродитных форм началось с биохимической дифференциации популяций растений. По мнению Тимофеева-Ресовского и др. [49, с. 326], возникновение раздельнополости и, соответственно, полового размножения можно рассматривать другим важнейшим эволюционным приобретением после возникновения редупликации ДНК.
Несомненно, что раздельнополые формы растений имеют целый ряд преимуществ перед герма-фродитными формами, в частности, более широкий диапазон приспособляемости к условиям среды [5], наличие семян со своими специфическими биологическими свойствами [50, 51], продуктив-
ность растений [52], многие физиолого-биохими-ческие показатели [9, 48, 53], жизнеспособность половых элементов [54, 55], длительность вегетационного периода [56-59].
Некоторые ученые [30] считают, что основной причиной половой дифференциации растений явилось исключение самоопыления. По мнению Смита [60, с. 177], перекрестное опыление путем разделения полов у растений достигается легче за счет того, что перейти от гермафродитного состояния к однодомности и двудомности эволюционно проще, чем выработат
Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.