научная статья по теме ЭВОЛЮЦИЯ ЖИЗНЕННЫХ ЦИКЛОВ ЦЕСТОД Биология

Текст научной статьи на тему «ЭВОЛЮЦИЯ ЖИЗНЕННЫХ ЦИКЛОВ ЦЕСТОД»

ЗООЛОГИЧЕСКИЙ ЖУРНАЛ, 2008, том 87, № 12, с. 1411-1419

УДК 576.895.121

ЭВОЛЮЦИЯ ЖИЗНЕННЫХ ЦИКЛОВ ЦЕСТОД

© 2008 г. В. Д. Гуляев

Институт систематики и экологии животных СО РАН, Новосибирск 630091, Россия

e-mail: vdgu@eco.nsc.ru Поступила в редакцию 17.06.2007 г.

Становление цестод сопровождалось возникновением поликсенного жизненного цикла путем вовлечения в него промежуточного (беспозвоночные) и трансмиссивных хозяев (рыб-планктонофа-гов). Облигатность промежуточных и дефинитивных хозяев определяется тем, что в них происходит морфогенез провизорных и дефинитивных структур цестод, облигатность трансмиссивных хозяев определяется участием в переносе постларв к хищным рыбам. Метацестоды способны к пассированию в трансмиссивных хозяевах, поэтому пути достижения дефинитивного хозяина разнообразны, т.е. жизненный цикл эквифинален. Последующая эволюция жизненных циклов цестод происходила путем изменения функций разных категорий хозяев. В результате межстадийного переноса морфогенеза сколекса из дефинитивного хозяина в трансмиссивных хозяев последние трансформируются в облигатных вторых промежуточных хозяев. Это привело к появлению в онтогенезе цестод стадии метацеркоида. На этом этапе эволюции жизненного цикла сохраняется возможность участия в нем трансмиссивных хозяев. Вторично возникает жизненный цикл с промежуточным, дополнительным, одним или несколькими трансмиссивными и дефинитивным хозяевами. Эти жизненные циклы широко представлены у цестод рыбообразных - Tetraphyllidea, Trypanorhyncha, Haplobo-thriidea, Pseudophyllidea и Bothriocephalidea. Перенос сколексогенеза из дополнительного в первого промежуточного хозяина приводит к тому, что метацеркоид приобретает способность паразитировать в кишечнике второго промежуточного хозяина, т.е. появляются признаки постларв. При этом дополнительный хозяин вторично становится трансмиссивным. В результате этого структура жизненного цикла не упрощается, но изменяется. Независимо происходившее в эволюции разных таксонов цестод (Tetraphyllidea, Trypanorhyncha и Cyclophyllidea) формирование экстраэмбриональных цист на церкоидной или метацеркоидной стадиях онтогенеза и перенос на эти стадии морфогенеза половой системы приводит к утрате способности метацестод паразитировать в трансмиссивных хозяевах. Это влечет за собой фиксацию триксенного или диксенного жизненного цикла. Таким образом, изменение организации личиночных стадий, вызванное гетерохронными перестройками онтогенеза цестод и формированием провизорных защитных цист, является основным механизмом изменений его структуры.

Цестоды (Plathelminthes, Cercomerophora, Cesto-da) - группа плоских червей, из-за паразитического образа жизни не сохранившаяся в палеонтологической летописи. Поэтому изучение эволюции онтогенеза и жизненных циклов оказывается одним из немногих доступных путей реконструкции их филогенеза. Однако исследования эволюции онтогенеза и исследования жизненных циклов цестод слабо связаны между собой. Между тем, эко-лого-эмбриологический подход, в виду того, что онтогенез цестод реализуется в процессе жизненного цикла, является единственным способом выяснить его эволюционные преобразования. В связи с этим основной целью данной работы является анализ морфо-биологических причин и механизмов преобразований жизненных циклов цестод.

Структура жизненных циклов цестод

Закономерная смена хозяев в течение онтогенеза - специфическая черта биологии многих гельминтов, в том числе и цестод. Такие жизнен-

ные циклы названы гетероксенными (Шульц, Гвоздев, 1972). В филогенезе цестод сформировались разнообразные жизненные циклы - первично и вторично поликсенные, триксенные, диксен-ные, в которых в зависимости от их сложности участвуют не только разные категории хозяев (дефинитивные, промежуточные, паратенические), но и разное их число (Шульц, Гвоздев, 1972; Гуляев, 1997а; Fuhrmann, 1931; Freeman, 1973; Odening, 1976; Mackiewicz, 1988). Отражением этого разнообразия служит многообразие личиночных форм цестод (метацестод): в настоящее время известно около 50 морфо-функциональных типов метацестод (Freeman, 1973; Гуляев, 1997; Lenta Cervy, 2002).

Дефинитивные хозяева цестод - позвоночные животные, в кишечнике которых паразитирует половозрелая стадия червей. В полости тела или тканях промежуточного и дополнительного (второго промежуточного) хозяев, роль которых выполняют беспозвоночные и позвоночные, разви-

ваются соответствующие метацестодные стадии онтогенеза - церкоиды и метацеркоиды (Догель, 1947; Jarecka, 1975). Эти три категории хозяев гельминтов Савинов (1955) удачно назвал стадие-обеспечивающими хозяевами.

Особую группу хозяев образуют животные, в которых метацестоды не претерпевают существенного морфогенеза, но которые участвуют в передаче инвазионных личинок дефинитивным хозяевам. В отечественной литературе их называют резервуарными (Догель, 1947; Шульц, Гвоздев, 1972), в англоязычной - паратеническими (Baer, 1951; Freeman, 1973; Odening, 1976; Mack-iewicz, 1988; Шарпило, 2005) или транспортными хозяевами (Noble et al., 1989), в то время как под резурвуарными хозяевами понимаются животные, служащие источником заражения в очаге инвазии (Noble et al., 1989). Группа паратениче-ских хозяев, очевидно, является сборной, состоящей, по меньшей мере, из двух самостоятельных категорий хозяев, выполняющих разные функции в жизненном цикле гельминтов. Развивая функциональный подход к выделению различных экологических групп хозяев в жизненном цикле гельминтов, Савинов (1955) предложил разделить хозяев, которые не обеспечивают морфогенез, на облигатных и факультативных. Облигатные паратенические хозяева в последующем получили обозначение транспортных (Noble et al., 1989; Нигматуллин, 2004) или трансмиссивных (Гуляев, 1997). Необходимость выделения этой группы хозяев обусловлена ее важной ролью в поддержании эволюционной пластичности жизненных циклов гельминтов. Впервые на это свойство части "резервуарных" хозяев обратил внимание Догель (1947), характеризуя их как потенциальных промежуточных хозяев. Факультативных паратенических хозяев, чтобы избежать разночтений в русской и англоязычной литературе, мы предлагаем называть аккумуляционными (от лат. accumulatia - накопление).

Существует несколько подходов к анализу эволюции жизненных циклов цестод, как, впрочем, и остальных таксонов гельминтов. С одной стороны ее рассматривают как освоение новых таксономических групп животных в качестве промежуточных или дефинитивных хозяев (например, переход метацестод к паразитированию в олигохетах, колонизация цестодами наземных позвоночных и т.п.) (Бондаренко, Контримави-чус, 2006; Демшин, 1968; Спасский, 1978). Однако этот процесс, названный Контримавичусом (1969) гостальной радиацией, являясь одной из существенных причин перестройки организации метацестод, тем не менее, не приводит к изменению структуры жизненного цикла цестод (Гуляев, 2002).

Тем самым, эволюция жизненного цикла - это, прежде всего, изменение его структуры - появле-

ние новых категорий хозяев, утрата или изменение экологических функций хозяев (Догель, 1947; Контримавичус, 1978; Божков, 1982). Причем становление и пути преобразования структуры жизненного цикла в разных филогенетических группах паразитов различны (Догель, 1947). У одних групп паразитических червей, таких как трематоды, жизненный цикл усложняется путем вторичного вовлечения в него позвоночных животных, т.е. путем надстройки (Гинецинская, 1968; Галактионов, Добровольский, 1998), у других (эн-допаразитических Cercomeromorpha - цестод и ам-филинид) промежуточные хозяева в жизненном цикле являются вставочными (Llewellin, 1965; Гуляев, 1996).

В последующей эволюции гетероксенных жизненных циклов гельминтов ключевую роль играют трансмиссивные хозяева, которые, приняв на себя новые функции, трансформируются либо в дополнительных (вторых промежуточных), либо в дефинитивных хозяев (Догель, 1947; Контримавичус, 1969). В первом случае жизненный цикл усложняется, во втором - упрощается (Контримавичус, 1978). Божков (1982) охарактеризовал этот процесс как переход хозяев из одной категории в другую.

Архаичная поликсения жизненных циклов цестод

В филогенезе класса возникло большое многообразие жизненных циклов, отличающихся числом и спектром хозяев, выполняющих специфические функции в онтогенезе и циркуляции этих гельминтов в биогеоценозе. Расселительная личинка - гексакант, независимо от типа жизненного цикла, в промежуточном хозяине развивается в паразитическую личинку - метацестоду (Freeman, 1973) или церкоид (Freeman, 1973; Jarecka, 1975; Гуляев, 1996). Дальнейшее ее развитие у представителей отрядов Pseudophyllidea, Trypano-rhyncha, Tetraphyllidea, Tetrabothriidea, Proteocepha-lidea продолжается в полости тела дополнительного хозяина, в котором формируется метацеркоид (Jarecka, 1975; Гуляев, 1996). Часто в жизненный цикл этих цестод включаются один или несколько трансмиссивных хозяев, участвующих в передаче инвазионных личинок к дефинитивному хозяину. В то время как в жизненном цикле большинства Cy-clophyllidea происходит смена промежуточного и дефинитивного хозяев и очень редко имеется факультативный (аккумуляционный) хозяин. Тем самым, степень поликсении жизненного цикла в разных группах цестод различна.

Становление сложного жизненного цикла цестод связано с возникновением в онтогенезе этой группы Cercomerophora интеркалярной церкоид-ной стадии (Гуляев, 1996). Экологической причиной усложнения жизненного цикла гирокотилид -

переходной к цестодам группы церкомерофор (паразитов химер) - послужило появление в ран-непалеозойских морях желудочных хищных рыб. Питание крупной добычей и формирование желудка с кислой фазой пищеварения изменило условия миграции расселительной личинки в кишечник рыб, являвшихся дефинитивными хозяевами цестод. Это в свою очередь обусловило появление в их жизненном цикле еще одного хозяина, в котором происходит процесс вторичной перестройки экскреторной системы расселитель-ных личинок, без которой заражение позвоночных с кислой фазой пищеварения невозможно. Передние и латеральные экскреторны

Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.

Показать целиком

Пoхожие научные работыпо теме «Биология»