ЛЕСОВЕДЕНИЕ, 2008, № 5, с. 52-60
ОБЗОРНЫЕ СТАТЬИ
УДК 630*182.2+630*181.31+630*416.16
ФАКТОРЫ ДЕГРАДАЦИИ ЛЕСНЫХ ЭКОСИСТЕМ
© 2008 г. Н. Н. Селочник
Институт лесоведения РАН 143030 Успенское, Одинцовский р-н, Московская обл. E-mail: lenelse@comail.ru Поступила в редакцию 12.12.2007 г.
Представлен обзор литературы по факторам регуляции лесных экосистем в целом, а также факторам деградации основных лесообразующих пород России: ели и сосны - в СНГ в течение последних десятилетий, дуба - в современной России.
Экосистема, лесные сообщества, биогеоценоз, сукцессии, абиотические и антропогенные воздействия, техногенные загрязнения, еловые БГЦ, сосновые насаждения, дубравы, вредители и болезни леса.
ФАКТОРЫ РЕГУЛЯЦИИ ЛЕСНЫХ ЭКОСИСТЕМ
Экосистемы являются суммой трех разных, взаимозависящих компонентов: физических структур, биологических организмов и экологических функций [87].
Изменения в лесных экосистемах могут происходить быстро путем катастрофических нарушений: пожаров, ветровалов, насекомых, болезней, движения почвенных масс (оползней), или медленно путем сукцессий, способных вернуть лесную экосистему к предыдущим условиям или направить ее к новому состоянию [87].
Одним из структурных компонентов устойчивой лесной экосистемы является ее разнообразие, которое создает мозаику в естественном лесу как раз в результате быстрых пертурбаций, вызванных, например, огнем или ветром, или медленных сукцессий, также изменяющих характер леса. Современный естественный лесной ландшафт должен иметь наследие многих предыдущих ландшафтов в виде остатков старорастущих деревьев, сухостоя, обломков, упавших деревьев и одновременно пятен молодых и зрелых лесов [87]. Такая картина описана в хвойных лесах Тихоокеанского побережья штата Орегон (США), где насчитывается 25 видов хвойных пород, большинство из которых имеют самую большую продолжительность жизни в пределах их рода, причем большие упавшие деревья являются уникальными, критическими компонентами лесных систем [77, 89]. Будущие леса будут содержать намного меньше крупных древесных остатков (coarse woody debris - CWD), эти остатки будут мельче и другого качества в связи с их удалением и утилизацией в результате хозяйственной деятельности. Более того, превращение естественных лесов в интен-
сивно управляемые насаждения снижает продолжительность жизни дерева от столетий до десятилетий, поэтому деревья в будущих лесах будут менее крупными, а качество их древесины будет отличаться от такового в сегодняшних лесах [78, 79].
Индивидуальные деревья имеют различные характеристики, что обеспечивает разнообразие в лесу. Деревья некоторых пород могут жить сотни или даже тысячи лет, так как производят новые функциональные ткани каждый год, но большинство погибает гораздо раньше из-за повреждений, болезней или того и другого вместе. Причина гибели дерева определяет разнообразие структурной и функциональной его роли за время пребывания на лесной земле. Когда дерево умирает и остается стоять как сухостой или обломок, эта новая структурная единица прибавляет экосистеме разнообразие, важное для многих лесных организмов. Когда же живое или мертвое дерево падает на землю, разнообразие снова добавляется, как физическое, химическое, биотическое [78]. Таким образом, разрушающиеся и упавшие деревья вносят вклад в долговременную аккумуляцию почвенного органического вещества, частично из-за углеродных составляющих хорошо разрушенной древесины, 80-90% остатков лигнина и гумуса [82].
Разрушение древесины в почве и появление хвойных сеянцев и микоризных грибов на сухих местах положительно коррелируют друг с другом [87]. Пространственное, химическое и биотическое разнообразие почв в лесных сообществах, которое создают и поддерживают упавшие деревья, влияет на процессы лесной регенерации и обеспечивает долговременную продуктивность лесной экосистемы [78, 79, 81].
В отечественной литературе факторы регуляции лесных экосистем детально разработаны на примере еловых биогеоценозов (БГЦ). Как указывают авторы монографии [61], ель европейская - мощный эдифицирующий вид и формирует монодоминантные сообщества с устойчивыми по-пуляционными и внутриценозными механизмами регуляции флористического состава, строения и функциональной активности консортов. При изучении структурных и функциональнных реакций взрослых деревьев на различные типы взаимодействий между ними и факторами среды нужно учитывать, что в коренных ассоциациях еловых лесов могут возникать стрессовые экологические ситуации, ведущие к гибели единичных особей, частичному или полному разрушению древостоев за счет атмосферных, почвенных засух, избыточной увлажненности и недостаточной аэрации почвы, а также катастрофических воздействий (пожары, ветровалы) [61]. По данным В.Г. Сто-роженко [56], в естественно развивающихся лесных сообществах ключевые абиотические факторы деструкции древостоев - ветровые воздействия и изменение гидрологических условий, которые служат механизмом, раскачивающим структуры лесных сообществ. Однако применительно к еловым лесам эти факторы входят в адаптивную норму реакции ели и являются частью общего механизма регуляции этих сообществ [61]. Например, состояние коренных лесных БгЦ Кольского Севера отличается стабильностью структуры и функций в широком диапазоне экологических условий. Большей частью это лесные БГЦ с выраженной эдификаторной ролью древесных растений. Но внутризональное изменение экологических условий может способствовать вытеснению лесных экосистем другими БГЦ. Так, при увеличении высоты над уровнем моря, усилении ветров, сухости почв и т.д. формируются тундровые БГЦ, а при застойном увлажнении - болотные БГЦ.
Другой пример - состояние еловых БГЦ Севера в условиях техногенного загрязнения. Техногенное загрязнение соединениями серы и тяжелых металлов характеризуется как общим ослаблением деревьев, так и биохимическим изменением хвои [1], в целом вызывает изменение динамики органического вещества и выражается в нарушении соотношения процессов продуцирования, аккумуляции, отмирания и консервации органического вещества [28]. Далее, по данным этих же авторов, ингибирование процессов продуцирования и интенсификация процессов отмирания растительной органики вызывают уменьшение запаса живой фитомассы и накопление мертвой органики. Доминирующие растительные виды, чувствительные к загрязнению (ель, зеленые мхи, черника), заменяются устойчивыми (вероника, злаки), образующими макрогруппировки из устойчивых
и выпадающих видов. В общем виде эта дигрессия имеет такую последовательность: ельник зелено-мошно-кустарничковый - ельник злаково-ку-старничковый - вороничное еловое редколесье -техногенная пустошь. Аналогичные данные мы находим и у других авторов [7, 15]. В частности, на нарушенных территориях в таежной зоне основные закономерности трансформации лесных фи-тоценозов сводятся к следующему: с увеличением загрязнения уменьшаются запас древостоя и его жизненность, видовое разнообразие живого напочвенного покрова, тормозятся процессы возобновления, увеличивается доля сухостоя. Конечный результат: зонирование территории с выделением 3-4 зон деградации (фоновой, буферной, импактной, техногенной пустоши). Время восстановления лесной экосистемы после техногенного разрушения - более 2000 лет [2].
Нельзя не отметить исследования прежних и последних лет роли очагов вредителей и болезней в лесных БГЦ, особенно хвое- и листогрызущих насекомых, массовые размножения которых рассматриваются как одна из форм реакции лесного БГЦ на снижение или нарушение его устойчивости [8, 9, 29]. В обобщенном виде роль хвоелисто-грызущих и стволовых насекомых в лесных БГЦ, их взаимодействие с кормовыми породами на разных уровнях (дерево-древостой-экосистема), наносимый экологический ущерб, включая изменение баланса углерода и др., с обширным списком литературы, освещены в работе Е.Г. Мозолев-ской с соавторами [29]. В качестве наиболее опасного хвоегрызущего вредителя авторами указан сибирский шелкопряд, вспышки массового размножения которого в отдельные годы в темно-хвойных лесах Красноярского края способны охватить сотни тысяч и миллионы гектаров лесной площади. Здесь уместно привести и другие работы в этом же регионе, касающиеся активизации патогенных свойств грибов комплекса Armil-laria mellea sensu lato в хвойных лесах юго-восточной Сибири, причем на сосне доминирует наиболее агрессивный патоген этого комплекса Armillaria ostoyae, идентифицированный по морфологическим признакам [34, 36].
Далее приводятся литературные данные по факторам деградации ельников, сосновых насаждений и дубрав, не претендующие на исчерпывающую полноту, но раскрывающие основные причины этого процесса.
ФАКТОРЫ ДЕГРАДАЦИИ ЕЛОВЫХ БГЦ
Если рассматривать общее состояние еловых лесов СНГ, то в последние десятилетия редко выявлялось катастрофическое кратковременное усыхание, однако во многих регионах отмечено неудовлетворительное состояние лесов, связанное, помимо техногенного загрязнения, о чем ска-
зано выше, как с абиотическими, так и с биотическими факторами, а также с различными антропогенными влияниями.
Так, в Архангельской обл. в качестве факторов, сокращающих продолжительность жизни ельников и ведущих к их постепенной деградации, указаны следующие: резкие перепады температуры в зимнее время, позднеосенние и ранневесен-ние заморозки, сильные холодные ветры, избыточное увлажнение, бедность и глубокое промерзание почвы. Ведущий антропогенный фактор -рекреация. Из биотических факторов деградации главными являются корневые и комлевые гнили (39%), среди которых наиболее высока доля корневой губки, стволовые гнили (14%). Поражен-ность грибами-ксилотрофами с возрастом увеличивается (в перестойных ельниках - до 30%). Указаны также 24 вида активных насекомых-ксилотрофов [17, 25].
Плохое состояние ельников было отмечено на окраине ареала ели в Прииссыкулье в Киргизии [70], причем не только спелых и перестойных, но и насаждений других возрастов.
В регионе Сихотэ-Алиня [69] наблюдалось усыхание от 44 до 75 % площади елово-пихтовых лесов. Здесь, как и в Архангельской обл., в качес
Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.