ЭКОЛОГИЯ, 2013, № 5, с. 389-394
УДК 595.7
ФАКТОРЫ, ВЛИЯЮЩИЕ НА ИЗМЕНЧИВОСТЬ РАЗМЕРОВ КРЫЛЬЕВ И МАССЫ ТЕЛА МЕДОНОСНОЙ ПЧЕЛЫ © 2013 г. Е. К. Еськов, М. Д. Еськова
Российский государственный аграрный заочный университет 143900 Московская обл., Балашиха, ул. Ю. Фучика, 1 e-mail: ekeskov@yandex.ru Поступила в редакцию 03.09.2012 г.
Изучены закономерности изменчивости размеров крыльев и массы тела у рабочих особей, маток и трутней медоносной пчелы. Проанализировано влияние физиологического состояния и экологической ситуации на массу тела, его отделов и наполнения пищеварительного тракта. Показано, что отличия по массе тела между рабочими пчелами, матками и трутнями не соответствуют отличиям по размерам крыльев. Отмечается, что в филогенезе вида, сопровождавшемся функциональной и мор-фофизиологической дифференциацией членов пчелиной семьи, рабочие пчелы с их сравнительно небольшой, но сильно варьирующей массой тела приобрели относительно большие крылья.
Ключевые слова: рабочая пчела, матка, трутень, температура, масса тела, крылья, размеры, изменчивость.
DOI: 10.7868/S0367059713050053
Крылья у насекомых появились в девоне или нижнем карбоне, развиваясь как боковые выросты грудных тергитов. Крылатые насекомые, вероятно, возникли от их предков, обитавших на деревьях. Первичные неподвижные крылья обеспечивали насекомым плавное скольжение при спуске с деревьев или поддержание парения при перепрыгивании с ветки на ветку (Расницин, 1976, 1980). Совершенствование летательного аппарата и возникновение машущих крыльев способствовали активному расселению насекомых, освоению ими разнообразных экологических сред и дифференциации на сотни тысяч видов. Наличие у современных насекомых совершенного летательного аппарата позволяет им мигрировать на значительные расстояния, чем достигается регуляция плотности населения и освоения новых условий жизни (Lorch et al., 2005; Holland etal., 2006).
Изучение механизмов полета насекомых началось с конца XIX в. К настоящему времени глубокой разработанностью отличается изучение нейрофизиологии локомоций насекомых (Свидерский, 1980). Однако все еще отсутствуют убедительные механизмы создания подъемной силы и силы тяги при движении крыльев вверх и вниз, что необходимо для математического моделирования полета насекомого (Прингл, 1963; Kutsch, Hug, 1978; Schneider, 1980). Решение этих вопросов осложняется значительной вариабельностью показате-
лей, определяющих движение крыльев, а также недостатком сведений о кинетических и аэродинамических параметрах для полетов в разных условиях.
Настоящая работа посвящена изучению изменчивости размеров крыльев и массы тела в онтогенезе рабочих особей, маток и трутней медоносной пчелы, обладающих высокой приспособленностью для совершения полета в различных экологических ситуациях. Эти сведения необходимы для понимания принципов адаптации насекомых к освоению воздушного пространства.
ОБЪЕКТЫ И МЕТОДЫ
Исследование выполнено на рабочих особях, матках и трутнях среднеевропейской медоносной пчелы Apis mellifera mellifera. Пчелиные семьи массой около 3 кг содержали в типовых 12-рамоч-ных ульях. Расплод из этих семей непосредственно после запечатывания (стадия предкуколки) изымали из ульев и инкубировали в суховоздуш-ных термостатах ТС-80. Температуру в зоне размещения сотов с расплодом устанавливали на заданном уровне, отклонения от которого не превышали 0.1 °C. Относительная влажность воздуха в термостатах с помощью солевых растворов поддерживалась на уровне 65 ± 3%, содержание СО2 не превышало 0.15%, что соответствовало их зна-
чениям в расплодной зоне пчелиного гнезда (Есь-ков, 1992).
Возрастную изменчивость анализируемых показателей изучали на насекомых, которых после достижения стадии имаго метили и возвращали в ульи. Для изучения сезонной изменчивости у рабочих пчел и трутней отбирали примерно по 40 особей из гнезд семи пчелиных семей. Маток по принятой в пчеловодстве технологии их воспроизводства (Кривцов и др., 1999) выращивали в специально подготовленных пчелиных семьях на рамках-штативах, к которым прикрепляли ячейки сот с развивающимися личинками рабочих пчел младшего возраста.
Подопытных насекомых после достижения имаго в термостатах или изъятия из ульев взвешивали, а затем у них ампутировали крылья, головной, грудной и брюшной отделы, а также пищеварительный тракт (зобик, среднюю кишку и рек-тум). Длину и ширину крыльев измеряли окуляр-микрометром стереоскопического микроскопа МБС-10 с точностью 0.01 мм. Массу тела и его ампутированных органов взвешивали на лабораторных весах ВК-150 (ГОСТ 24104-2001) с точностью 0.05 мг.
Размеры выборок в каждой из анализируемых групп составляли не менее 90 (максимум 120) особей. Статистический анализ экспериментальных результатов проведен с использованием Microsoft Excel для office XP и профессионального пакета для обработки и анализа многомерной статистической информации. Критерий Стьюдента использовали для сравнения анализируемых показателей, а для выявления взаимосвязей между ними — критерий Пирсона (Протасов, 2005; Наследов, 2011).
РЕЗУЛЬТАТЫ И ИХ ОБСУЖДЕНИЕ
Витальные диапазоны для развития рабочих пчел, маток и трутней от предкуколки до имаго отличаются в пределах 1—2°C, но оптимальные в основном совпадают, ограничиваясь 33—35°C (Еськов, 1995). Поэтому для сопоставления температурной зависимости изменчивости размеров крыльев и массы тела у всех трех каст диапазоны инкубации ограничивали 30.0—36.5°C. Поскольку продолжительность жизни рабочих пчел весенне-летних генераций обычно не превышает 30—35 сут, а к этому возрасту значительная их часть в естественных условиях элиминируется, то для изучения сезонной изменчивости использовали преимущественно особей среднего и реже старшего возраста.
Крылья. У рабочих пчел, маток и трутней размеры крыльев достигают наибольших размеров в случае развития при оптимальной температуре. Понижение температуры инкубации от 34 до 30°C отражалось на уменьшении длины крыльев
у рабочих пчел на 2.8%, у маток — на 2.1% и у трутней — на 3.1% (Р > 0.9), а при повышении до 36.5°С - на 1, 1.2 (Р < 0.9) и 3.9% (Р > 0.9) соответственно. Аналогично изменялась под влиянием температуры и ширина крыльев (табл. 1).
Сезонная изменчивость крыльев у рабочих пчел, развивавшихся до стадии имаго в своих гнездах, выражалась в некотором увеличении их размеров от начала к завершению весенне-летнего сезона. У маток и трутней прослеживалась тенденция увеличения размеров крыльев в наиболее благоприятный период их воспроизводства, приходящийся на середину лета (табл. 2).
У пчел, нарождавшихся в начале лета, от младшего к среднему возрасту происходила их неравномерная элиминация по размерам крыльев. В наибольшей мере элиминировали крайние варианты по размерам крыльев, а их средние значения несущественно уменьшались или увеличивались. Например, в одних семьях от младшего к старшему возрасту длина передних крыльев у пчел уменьшалась в среднем на 1.2%, в других увеличивалась на 1.9%. Независимо от этого диапазон их изменчивости сокращался на 19-28%.
Масса тела. Температурная зависимость массы тела выражается в ее увеличении соответственно понижению температуры инкубации от 36.5 до 30 °С (табл. 3). В пределах этого диапазона температур масса тела у рабочих пчел изменялась на 7.8%, у маток — на 8.8% и у трутней — 9.9% (Р > 0.999). Коэффициенты корреляции между температурой инкубации расплода и массой тела у рабочих пчел, маток и трутней в начале имаги-нальной стадии находились на высоком отрицательном уровне, равняясь соответственно —0.981 ± ± 0.011, —0.973 ± 0.012 и —0.967 ± 0.013.
У рабочих пчел, маток и трутней, нарождавшихся в оптимальных условиях в разное время весенне-летнего сезона, масса тела варьировала в небольших пределах. У рабочих пчел она немного понижалась от весенних генераций к летним, а к концу лета возрастала. Матки отличались наибольшей массой в середине лета, а трутни — весной (табл. 4).
Масса головного отдела. У рабочих пчел, находившихся в гнездах одних и тех же семей, масса головных отделов варьировала от 7 до 16 мг. В течение имагинальной стадии она закономерно уменьшалась. У особей летней генерации, заканчивавших развитие при оптимальной температуре, масса головных отделов равнялась 11.9 ± 0.4 мг (9.4—15.2). Через 15 сут жизни в гнездах своих семей она уменьшилась в среднем на 6.7%, составляя в среднем 11.1 ± 0.6 мг (7.9—14). К 30-дневному возрасту масса головных отделов по отношению к исходному значению уменьшалась на 23.5% (Р > > 0.999) и составляла 9.1 ± 0.5 мг (7.9—12.5).
ФАКТОРЫ, ВЛИЯЮЩИЕ НА ИЗМЕНЧИВОСТЬ РАЗМЕРОВ 391
Таблица 1. Размеры крыльев у рабочих пчел, маток и трутней, развивавшихся в диапазоне витальных температур
Температура, °С
Крылья 30 34 36.5
M ± m (lim) CV, % M ± m (lim) CV, % M ± m (lim) CV, %
Рабочие пчелы
Длина 9.11 ± 0.014 (8.8-9.2) 1.7 9.37 ± 0.016 (8.8-9.6) 1.9 9.28 ± 0.015 (8.6-9.5) 1.6
Ширина 2.95 ± 0.012 (2.7-3.2) 2.4 3.09 ± 0.013 (2.8-3.3) Матки 2.1 3.08 ± 0.011 (2.8-3.2) 2.0
Длина 9.87 ± 0.024 (8.7-10.1) 2.1 10.08 ± 0.026 (8.9-10.4) 1.7 9.96 ± 0.028 (8.8-10.2) 2.2
Ширина 3.34 ± 0.021 (3.0-3.5) 2.5 3.45 ± 0.022 (3.1-3.6) Трутни 2.7 3.39 ± 0.020 (3.1-3.5) 2.6
Длина 12.02 ± 0.028 (10.9-12.8) 1.6 12.41 ± 0.031 (11.1-13.3) 1.9 11.93 ± 0.029 (10.7-13.1) 1.8
Ширина 3.78 ± 0.025 (3.2-4.1) 2.7 3.89 ± 0.029 (3.3-4.3) 2.9 3.74 ± 0.027 (3.3-4.2) 2.8
Таблица 2. Сезонная изменчивость размеров передних крыльев у рабочих пчел и трутней медоносной пчелы
Время года
Крылья Апрель—май Июнь Июль- -август
M ± m (lim) CV, % M ± m (lim) CV, % M ± m (lim) CV, %
Длина Ширина Длина Ширина Длина Ширина 9.14 ± 0.017 (8.2-9.6) 3.03 ± 0.009 (2.6-3.3) 10.11 ± 0.021 (9.3-10.4) 3.17 ± 0.014 (2.8-3.4) 12.29 ± 0.011 (11.7-13.3) 3.9 ± 0.007 (3.5-4.1) 1.6 2.5 2.3 2.9 2.2 2.5 Рабочие пчелы 9.28 ± 0.019 (8.1-9.6) 3.05 ± 0.011 (2.5-3.3) Матки 10.14 ± 0.025 (9.4-10.6) 3.18 ± 0.016 (2.7-3.5) Трутни 12.48 ± 0.017 (11.5-13.9) 4.1 ± 0.014 (3.4-4.3) 2.2 2.9 2.6 2.8 2.4 2.7 9.36 ± 0.016 (8.3-9.7) 3.08 ± 0.010 (2.8-3.4) 10.09 ± 0.023 (9.2-10.5) 3.11 ± 0.017 (2.7-
Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.