= ЭКОЛОГИЯ
УДК 551.574:591.5
ФАКТОРЫ, ВЛИЯЮЩИЕ НА ИЗЪЯТИЕ ЖЕРТВЫ ХИЩНИКОМ: МОДЕЛИРОВАНИЕ С ИСПОЛЬЗОВАНИЕМ БОРЗЫХ СОБАК
© 2012 г. А. В. Шубкина, А. С. Северцов, К. В. Чепелева
Институт проблем экологии и эволюции им. Северцова РАН, 119071 Москва, Ленинский просп., 33 e-mail: annashubkina@ rambler.ru Поступила в редакцию 26.05.2010 г.
C помощью использования микробиологического критерия (КОЕ) показано, что среди зайцев, как пойманных борзыми, так и подвергнутых стрессу иммобилизации, значимо выше доля особей с высоким КОЕ по сравнению с отстрелянными. Выдвинута гипотеза о существовании "запаха стресса", т.е. метаболитов микрофлоры поверхностей тела животных, испытывающих долговременный стресс. Отмечено, что успешность охоты по вольному зайцу-русаку не является производной от абсолютной и относительной скоростей (GPS-регистрации 1 с), числа преследователей, длины, длительности и числа преследований. Анализируются докозательства того, что "запах стресса" служит универсальным критерием определения хищником потенциально доступной жертвы. Избирательность элиминации таких особей является механизмом естественного отбора на повышение приспособленности популяций и видов.
Существует обширный массив данных об избирательности изъятия хищниками определенных категорий жертв. Описано предпочтение определенных размерных категорий жертв (Rad-loff, Du Toit, 2004; Hayward, 2006). Групповая охота приносит несомненные преимущества: прайды львов (Pantera leo), кланы пятнистых гиен (Crocuta crocuta), стаи гиеновых собак (Lycaon pictus) и волков (Canis lupus) добывают животных более крупных, чем это доступно одиночным хищникам. Хорошо известна возрастная избирательность гибели копытных от волков и койотов: страдают в основном сеголетки и старые особи (Филонов, 1989; Messier, 1994; Hayes, Harestad, 2000 и др.). Показана высокая вероятность гибели лосей и оленей, пораженных паразитами или истощенных (Gazzola et al., 2005, 2007), но также известно, что жертвы хищников не являются самыми истощенными или наиболее пораженными паразитами (Макридин, 1976; Павлов, 1982; Sinclair, Arcese, 1995; Murray, 2002; Krumm et al., 2005; Vidal et al., 2006; Laakkonen et al., 2006; Wright et al., 2006; Barber-Meyer et al., 2007, 2008 и др.). Из этого краткого обзора следует, что любая причина понижения приспособленности потенциальной жертвы делает более успешной охоту хищников.
Доказательства избирательной элиминации жертв борзыми были получены нами при изучении преследования борзыми сайгаков (Saiga tata-rica) и зайцев-русаков (Lepus europeus). Борзые — единственная группа пород домашних собак, самостоятельно преследующих и берущих добычу, аналогично диким Canidae (Соколов и др., 2001).
Для их жертв типичен широкий спектр аномалий состояния (сайгак) и низкий индекс почечного жира (заяц-русак) в отличие от отстрелянных человеком. Преследование борзыми их жертвы включает движение за добычей от момента визуального обнаружения до поимки или остановки — прекращения преследования. Конечно, преследование жертвы борзыми редуцировано по сравнению с полным комплексом охотничьего поведения диких хищных. Искусственный отбор был направлен на закрепление мотивации преследования и атаки любой добычи, а контроль человека ограничивает поисковое поведение. Работа борзых по животным, которых каждая из них может взять в одиночку, проще, чем сложные внутриг-рупповые взаимодействия при охоте на крупную добычу стаи волков или прайда львов.
При проведении работ по сайгаку борзыми были пойманы 43 антилопы, 38 отстреляно Гос-охотнадзором с целью изъятия больных животных. Патолого-анатомическое вскрытие показало, что все сайгаки, пойманные борзыми, имели различные отклонения в состоянии внутренних органов. Среди отстрелянных доля таких животных составляла около трети (33%). Успешность охоты (отношение числа добытых животных к числу преследований) борзых по сайгакам составляла в среднем 27% (в первом сезоне — 45, во втором — 8%) (Соколов и др., 1990а).
Состояние зайцев-русаков, пойманных борзыми, оценивали в баллах по выраженности жировой капсулы почек как одному из способов характеристики индекса почечного жира — КБ!
(Okarma, 1991; Holand, 1992). Весовую оценку не применяли, учитывая данные о значительных колебаниях весовых показателей у зайцев в течение десятилетних циклов динамики их численности (Hodges et al., 1999). Сравнивали пойманных (45) борзыми и отстрелянных (37) зайцев. Среди зайцев-русаков группы "отлов" почти не встречаются животные с обширной жировой капсулой почек, в отличие от группы "отстрел" (р < 0.05) (Шубкина и др., 20106). Эти результаты соответствуют данным Ходжес с соавт. (Hodges et al., 2006) о том, что зайцы, отстрелянные охотниками, упитаны в среднем лучше, чем пойманные хищниками.
Наши данные показывают, что избирательность изъятия жертв борзыми существенно выше того, что можно установить при изучении добычи диких хищных. При этом успешность преследования низкая, а избирательность изъятия жертв очень высокая. Это свидетельствует о том, что хищник далеко не всегда может оценить доступность потенциальной жертвы, а жертва нападения может избежать гибели. Данные по состоянию жертв диких хищников гораздо менее точны, потому что в дикой природе невозможно детально исследовать добычу, как это было сделано в эксперименте с борзыми.
Разнообразие отклонений от нормы, наблюдаемых у животных, доступных для хищника, ставит вопрос об общих свойствах жертв, позволяющих еще до нападения оценить перспективность нападения. Оценка успешности охоты как соотношения числа преследований и поимок у разных видов диких хищных по литературным данным колеблется от 30 до 64% (Creel, Creel, 1995; Амурский тигр ... , 1998; Sand et al., 2006; Macnulty et al., 2007; Wikenros et al., 2009). Дистантное распознавание доступности жертвы особенно важно для хищников-загонщиков — крупных Canidae. Преследование жертвы на большой скорости, типичное для псовых, требует большей затраты энергии, чем нападение из засады или скрадывание и поимка в коротком броске у кошачьих, и, по мнению Хассемана с соавт. (Husseman et al., 2003) обеспечивает более высокую селективность изъятия.
Общеизвестно, что стресс — генерализованный адаптационный синдром, является универсальной реакцией организма животных на любые физиологические и/или поведенческие перегрузки и нарушения. Ранее было показано (Соколов и др., 1991), что долговременный стресс, независимо от его причин, вызывает изменения количества и состава микрофлоры поверхностей тела животных. Адреналовая реакция обуславливает многоуровневое изменение параметров иммунного ответа организма (Padgett et al., 2003; Kim etal., 2004; Morales et al., 2006; Nazli et al., 2006; Hayley et al., 2008; Sheriff et al., 2009) и таким обра-
зом влияет на состав и численность микрофлоры. Сначала увеличивается численность обычных кожных бактерий, затем происходит изменение видового состава микробных ассоциаций (Ушакова, 1984; Соколов, Ушакова, 1986; Соколов и др., 1990а—в, 1991; Ушакова, Шубкина, 1991). Изменения количества и состава микрофлоры поверхностей тела характеризуют именно генерализованную адаптационную реакцию млекопитающих и человека (Campis et al., 2002, 2003; Cheng etal., 2006; Kim et al., 2004; Lewis, McKay, 2009). Микрофлора составляет значительную часть секрета кожных желез, участвуя в формировании как видоспецифического, так и индивидуального запаха (Белоусова, 1990; Соколов и др., 1990а, б). Запах микрофлоры является важным компонентом обонятельной сигнализации (Schelink, Brown, 2000; Moshkin et al., 2002; Мошкин и др., 2006; Goodacre et al., 2009; Markov et al., 2009). Общепринятым методом изменений количества микрофлоры является оценка КОЕ (28092 ссылок по Isi Web). Этот показатель характеризует уровень микрофлоры, но не равен нулю. Его увеличение свидетельствует о возросшей биомассе микрофлоры поверхностей тела и, соответственно, о возрастании продукции ее метаболитов, формирующих запах животных, то есть об усилении запаха. Участие запаха микрофлоры объясняет переключение атак борзых на гонных самцов-cайгаков, шея и грудь которых покрыта смесью выделений, запах которых различают даже люди.
Эти данные позволили сформулировать гипотезу, согласно которой запах микрофлоры животных, испытывающих долговременный стресс, вызванный любыми причинами, является сигналом для хищников, в том числе и для борзых, указывающим на потенциальную доступность добычи. Он позволяет отличить нездоровое животное от здорового, не доступного хищнику.
Хищник может использовать два способа дистантного распознавания потенциальной жертвы: ее поведение и ее запах. Характеристика особенностей поведения жертвы показывает, что они, несомненно, важны, но остается неясным вопрос, всегда ли хищник может их распознать. Наблюдатели могли отличить неблагополучных животных по внешнему виду и поведению редко у сайгаков (5 случаев из 43) и ни разу у зайцев. Определение влияния особенностей запаха требует доказательства наличия его сходных изменений у жертв и возможности распознавания таких изменений хищником. Дифференцировать вклад каждого способа при наблюдении за охотой в поле невозможно, но можно оценить возможность их проявления. Применение посекундной регистрации движения борзых, лабораторных экспериментов, анализа добытых животных и визуального наблюдения всего процесса охоты позволяют выявлять механизмы распознавания доступности
жертв и оценивать сходства и различия охотничьего поведения борзых и диких псовых.
Цель работы — изучение факторов, влияющих на успешность преследования зайца-русака с использованием модели хищника (борзых собак) в полевых условиях и в экспериментах.
МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ
В качестве модели хищника использованы борзые четырех пород: русская псовая, хортая, южнорусская степная, грейхаунд.
Сбор материала проводили во время полевой тренировки борзых и охоты с ними, на полевых испытаниях и состязаниях. Жертвой борзых являлись свободноживущие зайцы-русаки. Во время полевой тренировки наблюдали более 5000 преследований (31 сезонов), на охоте — более 300, на
Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.