ЭКОЛОГИЯ, 2008, № 4, с. 294-298
УДК 595.422
ФАКТОРЫ, ВЛИЯЮЩИЕ НА СООТНОШЕНИЕ ПОЛОВ У ПЧЕЛИНОГО КЛЕЩА VARROA JACOBSONI
© 2008 г. Е. К. Еськов*, В. И. Масленникова**
*ФГОУ ВПО Российский государственный аграрный заочный университет 143900 Балашиха, Московская обл., ул. Ю. Фучика, 1 E-mail: evgeskov@yandex.ru; eskov@rgazu.ru **ФГОУ ВПО Московская государственная академия ветеринарной медицины и биотехнологий им. К.И. Скрябина 109472 Москва, ул. Академика Скрябина, 23 Поступила в редакцию 16.08.2006 г.
При изучении у пчелиного клеща Varroa jacobsoni сезонной изменчивости соотношения полов обнаружено влияние на половую дифференциацию температуры, последовательности репродуктивных циклов, плотности населения в расплодной ячейке хозяина и пчелином гнезде. Обсуждаются механизмы размножения, обеспечивающие адаптацию клеща к паразитированию и размножению на медоносной пчеле.
Ключевые слова: рабочая пчела, трутень, расплод, расплодная ячейка, матка, медоносная пчела, клещ, самка, гнездо, экологические факторы, потомство.
Для пчелиного клеща Varroa jacobsoni известен гаплоидно-диплоидный механизм определения пола, при котором самцы развиваются из не-оплодотворенных, а самки - из оплодотворенных яиц (арренотокия). Это аналогично детерминации пола у восковой (Apis cerana F.) и медоносной (A. mellifera L.) пчел, на которых паразитирует клещ. Вначале клещ паразитировал на восковой, а затем перешел на медоносную пчелу (Delfinado, 1963) и распространился на большей части ее ареала (Matheson, 1993).
Клещ паразитирует на взрослых и развивающихся рабочих пчелах и трутнях, но для размножения ему необходимы куколки хозяина. Их изоляция в запечатанных сотах исключает возможность половых контактов у клещей, отрождающихся в разных ячейках, так как самцы после нескольких копуляций погибают, не выходя из ячеек (Саль-ченко, 1965; Пилецкая и др., 1993). Поэтому от состава потомства самок, локализующихся в одной расплодной ячейке, зависит детерминация пола последующих поколений клещей, что во многом определяет их патогенность (Еськов, Масленникова, 2004).
В настоящей работе предпринята попытка выявления факторов, влияющих на соотношение полов у клещей, паразитирующих в гнездах медоносной пчелы.
МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ
Исследование выполнялось преимущественно в Рязанской области в течение 7 лет с перерывами, начиная с 1991 г., на семьях медоносной пчелы (в разные годы их было от 12 до 40), отличавшихся по заклещеванности (пораженности варро-атозом). Репродуктивную активность самок клещей и состав их потомства анализировали при вскрытии запечатанных ячеек с куколками рабочих пчел и трутней, которые завершали постэмбриональное развитие. Самок клещей отличали от их дочерей по окраске тела (у молодых самок она светлее, чем у старых). В сомнительных случаях о количестве самок, народившихся в ячейке, судили по наличию следов их последних линек. Самцов опознавали по размеру (они в 1.5-2 раза мельче самок), светлой окраске, форме (треугольно-овальная), наличию дорсальных щупиков и щетинок.
Степень поражения пчелиных семей варроато-зом определяли по количеству клещей, находившихся на теле 100-150 рабочих пчел. Их отбирали в центральных зонах пчелиных гнезд. Заклеще-ванность (соотношение количества обнаруженных клещей и пчел) выражали в процентах. Плодовитость клещей в разных условиях их размножения оценивали по количеству потомков, приходившихся на одну самку.
Влияние температуры на отрождение самок и самцов изучали на расплоде пчелиной семьи, за-клещеванность которой находилась на уровне 9.6 ± 0.3%. Расплод (развивающихся пчел) после за-
Таблица 1. Сезонная изменчивость плодовитости и соотношения полов у клещей, размножающихся в гнездах пчелиных семей, отличающихся по заклещеванности (А - 1.3 ± 0.7%, Б - 18 ± 9%)
Генерация клещей А Б
п Плодовитость Самки : самцы п Плодовитость Самки : самцы
Майская 178 2.3 ± 0.56 1.5 ± 0.37 786 2.5 ± 0.17 1.4 ± 0.09
Июньская 92 1.5 ± 0.35 1.5 ± 0.34 222 1.8 ± 0.16 1.8 ± 0.15
Июльская 178 2.1 ± 0.34 1.8 ± 0.29 461 2.3 ± 0.26 1.6 ± 0.17
Августовская 415 2.3 ± 0.38 2.1 ± 0.35 1682 2.4 ± 0.30 2.1 ± 0.26
Сентябрьская 255 2.1 ± 0.25 30.5 ± 0.04 875 2.4 ± 0.34 14.7 ± 0.02
печатывания изымали из улья и разделяли на несколько равных частей. Их помещали в суховоз-душные термостаты с различной температурой, не выходившей за ее пределы, необходимые для развития пчел (Еськов, 1983). Влажность воздуха в термостатах поддерживали в пределах 70-80%, что соответствует ее оптимальным значениям для постэмбрионального развития пчел (Еськов, 1995).
Статистический анализ проведен с использованием традиционных биометрических методов. В частности, методом выборочного обследования определены значения средней арифметической, среднеквадратичного отклонения и существенности средней разности в зависимости от уровня значимости. Для сопоставления качественных признаков использован метод альтернативного распределения (Курицкий, 1969; Кассандрова, Лебедев, 1970; Плохинский, 1970).
РЕЗУЛЬТАТЫ И ИХ ОБСУЖДЕНИЕ
Репродуктивный потенциал клещей, ограниченный 20-25 потомками, реализуется в течение нескольких циклов яйцекладок, каждый из которых совершается в запечатанной расплодной ячейке с куколкой рабочей пчелы или трутня. Для этого самка клеща в течение сезона воспроизводства в пчелином гнезде рабочих пчел и трутней несколько раз заходит в расплодные ячейки. Однако не все самки, оказавшись в запечатанных расплод-ных ячейках, участвуют в размножении. Часть потомства погибает, не достигая стадии имаго, что имеет наибольшую вероятность при задержке откладки яиц. На репродуктивное поведение клещей, половой состав и состояние их потомства влияют сезонные изменения условий жизни в гнезде пчелиной семьи. Важна также температура в период яйцекладки клещей и развития их потомства.
Последовательность репродуктивных циклов. На 1732 молодых осемененных самках майской репродукции, интродуцированных в 40 небольших пчелиных семей, которые вначале полностью освобождали от клещей, проанализировано состояние их потомства в последовательности трех циклов яйцекладок. Количество клещей, участвовавших в воспроизводстве потомства, от
первого к третьему репродуктивным циклам уменьшилось с 87 до 18%, а число потомков несущественно возросло - в среднем от 3 до 3.2. При этом представительство самок увеличилось, а самцов - уменьшилось. В первой репродукции доля самок, достигавших стадии имаго, составляла в среднем 28.4 ± 2.5%, во второй - 29.3 ± 1.7 и в третьей - 32.8 ± 2.1, а доля самцов - 24.2 ± 1.7, 25.7 ± ± 1.8 и 19 ± 1.1% соответственно.
Итак, в последовательности циклов размножения клещей, находившихся в сходных условиях (по состоянию пчелиных семей и факторам внешней среды), их плодовитость варьировала в незначительных пределах, но существенно изменялось соотношение полов. От первого к третьему репродуктивным циклам соотношение самок к самцам возрастало примерно в 1.5 раза (в среднем 1.17-1.73; Р > 0.99).
Плодовитость и соотношение полов. В годовом цикле жизни пчелиных семей наибольшая репродуктивная активность пчелиных маток приходится на окончание весны и середину лета. Этому соответствует наличие в пчелином гнезде большого количества развивающихся пчел и трутней, что необходимо для размножения клещей. Однако плодовитость клещей в начале лета понижается, что слабо связано с интенсивностью инвазии. В частности, при относительно низкой заклещеванности плодовитость клещей от мая к июню уменьшается в среднем на 35%, при высокой - на 28% (Р не ниже 0.9). В последующие месяцы плодовитость клещей возрастала, приближаясь к таковой в конце весны (табл. 1).
Понижение плодовитости клещей в середине лета, возможно, связано с сезонной динамикой секреции феромонов пчелиных маток (Скиркяви-чус, 1986). Вероятно, имеет также значение насыщение пчелиного гнезда феромонами, выделяемыми расплодом и рабочими пчелами, у которых при высокой их численности из-за недостатка маточного вещества происходит гипертрофия ова-риол и возрастает секреторная активность манди-булярных желез (УеНИшв й а1., 1965).
На пчелиных семьях, отличавшихся по заклещеванности, в течение весенне-летних периодов воспроизводства клещей не обнаружено влияния
Таблица 2. Зависимость воспроизводства самок и самцов от количества клещей, локализующихся в рас-плодной ячейке
Количество клещей, зашедших в ячейку Воспроизведено а : б п
самок (а) самцов (б)
М ± т М ± т М ± т
Ячейка с развивающейся рабочей пчелой
1 1.1 ± 0.11 0.8 ± 0.16 1.4 ± 0.29 842
2 1.4 ± 0.19 1.2 ± 0.09 1.2 ± 0.11 144
3 2.2 ± 0.45 1.7 ± 0.26 1.3 ± 0.32 42
4 2.9 ± 0.48 2.2 ± 0.43 1.3 ± 0.29 27
5 2.3 ± 0.09 1.1 ± 0.11 2.1 ± 0.08 9
Ячейка с развивающимся трутнем
1 1.5 ± 0.21 0.9 ± 0.07 1.7 ± 0.14 345
2 1.9 ± 0.38 1.4 ± 0.24 1.4 ± 0.26 222
3 2.5 ± 0.47 1.9 ± 0.28 1.4 ± 0.23 192
4 3.1 ± 0.84 2.4 ± 0.71 1.3 ± 0.39 164
5 3.8 ± 0.66 2.6 ± 0.66 1.5 ± 0.31 45
6 4.6 ± 1.03 2.2 ± 0.55 2.1 ± 0.33 54
7 3.1 ± 0.13 1.3 ± 0.36 2.4 ± 0.24 14
8 2.1 ± 0.12 1.1 ± 0.16 1.9 ± 0.13 32
плотности их населения на плодовитость: она не существенно различалась в гнездах пчелиных семей, заклещеванность которых отличалась более чем в 10 раз (см. табл. 1). Но, как уже отмечалось выше, независимо от заклещеванности, варьировавшей от 0.5 до 27%, плодовитость клещей в начале лета немного понижалась. Отмеченная тенденция, наблюдавшаяся в течение всех семи сезонов наблюдений за размножением клещей, нарушалась перед завершением их воспроизводства (в начале осени). Только в это время увеличение инвазии отражалось на изменении соотношения самок к самцам, которое уменьшалось почти в 2 раза при увеличении заклещеванности пчелиных семей примерно в 15 раз (см. табл. 1).
В течение всего сезона активного размножения клещей в их потомстве доминируют самки, незначительно увеличивая свое представительство от весны к завершению лета. Резкое увеличение отношения самок к самцам происходит в период завершения репродукции клещей - в конце лета-начале осени (см. табл. 1). От майских к сентябрьским генерациям клещей процентная доля самцов уменьшалась в
Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.