научная статья по теме ФЕНЕТИЧЕСКИЕ ОТНОШЕНИЯ И ВЕРОЯТНЫЕ ПУТИ МОРФОЛОГИЧЕСКОЙ ДИВЕРСИФИКАЦИИ АФРИКАНСКИХ УСАЧЕЙ КОМПЛЕКСА BARBUS INTERMEDIUS ИЗ ОЗЕРА ТАНА (ЭФИОПИЯ) Биология

Текст научной статьи на тему «ФЕНЕТИЧЕСКИЕ ОТНОШЕНИЯ И ВЕРОЯТНЫЕ ПУТИ МОРФОЛОГИЧЕСКОЙ ДИВЕРСИФИКАЦИИ АФРИКАНСКИХ УСАЧЕЙ КОМПЛЕКСА BARBUS INTERMEDIUS ИЗ ОЗЕРА ТАНА (ЭФИОПИЯ)»

УДК 597.551.2.591.474.575.8

ФЕНЕТИЧЕСКИЕ ОТНОШЕНИЯ И ВЕРОЯТНЫЕ ПУТИ МОРФОЛОГИЧЕСКОЙ ДИВЕРСИФИКАЦИИ АФРИКАНСКИХ УСАЧЕЙ КОМПЛЕКСА BARBUS INTERMEDIUS ИЗ ОЗЕРА ТАНА (ЭФИОПИЯ)

© 2011 г. М. В. Мина*, А. Н. Мироновский**, Д. В. Капитанова*

*Институт биологии развития РАН — ИБР, Москва **Институт проблем экологии и эволюции РАН — ИПЭЭ, Москва E-mail: mvmina@bk.ru Поступила в редакцию 16.08.2010 г.

Исследованы 29 количественных и 18 качественных признаков черепов крупных африканских усачей (комплекс Barbus intermedius) из оз. Тана (Эфиопия). На основании результатов анализа главных компонент оценены фенетические отношения 12 морфотипов. Характерные внешние признаки морфотипов обнаруживаются у особей, существенно различающихся по признакам черепа. Полученные данные вкупе с имеющимися сведениями о морфологическом разнообразии крупных усачей в водоёмах Эфиопии вне бассейна оз. Тана позволяют полагать, что комплекс форм в оз. Тана произошёл от существовавшего в верховьях Голубого Нила до образования озера и современные морфотипы танских усачей возникли от трёх или четырёх форм, слагавших предковый речной локальный комплекс.

Ключевые слова: пучок видов, локальный комплекс форм, морфологическая диверсификация, область проявления, параллельная эволюция, репродуктивная изоляция, ассортативное скрещивание.

Тана — самое большое озеро на территории Эфиопии, имеющее площадь около 3200 кв. км, расположено на высоте 1800 м над уровнем моря. Из него берёт начало Голубой Нил, и предполагается, что оно возникло вследствие тектонических трансформаций, приведших к блокировке стока Голубого Нила и образованию водопада Тисисат (Lamb et al., 2007), перекрывшего доступ в озеро рыбам, обитающим ниже водопада.

Крупные африканские усачи комплекса Barbus intermedius sensu Banister (1973) в оз. Тана представлены множеством форм, весьма различных по внешним признакам. Подобные совокупности симпатрических форм в англоязычной литературе называют species flocks, а в русскоязычной — букетами, или пучками, видов (Голубцов, 2010). Мы предпочитаем использовать термин "локальный комплекс форм", называя формой фенотипически однородную группу особей (фенон) безотносительно её таксономического статуса (Майр, 1971), поскольку допускаем, что не все морфотипы, слагающие локальный комплекс, являются видами. Термин "локальный комплекс форм" приложим и к полиморфной популяции, и к пучку видов (species flock) в строгом его значении, т. е. к монофилетиче-ской совокупности симпатрических узкоареальных видов (Greenwood, 1984). Расширительное же толкование термина "пучок видов", включающее полиморфную популяцию (Barbour, Chernoff, 1984), лишает этот термин смысла.

Таксономический статус форм крупных усачей из оз. Тана оценивали по-разному. Одни авторы считали их видами (или подвидами) (Rüppell, 1836; Boulenger, 1902; Bini, 1940), другие относили к одному виду (Banister, 1973).

Нагелькерке с соавторами (Nagelkerke et al., 1994) описали морфотипы танских усачей на основании различий по внешним морфологическим признакам, дав им английские названия. Позднее Нагелькерке и Сиббинг (Nagelkerke, Sibbing, 2000) признали эти морфотипы видами, полагая, что накопленные данные свидетельствуют об их репродуктивной изоляции. Насколько убедительны эти данные — вопрос спорный (Dgebuadze et al., 1999; Дзержинский и др. 2007), однако сам факт существования морфотипов как отличных друг от друга группировок морфологически сходных особей сомнений не вызывает.

Нагелькерке с соавторами (1994) рассматривали в качестве морфотипов группы особей, различающиеся по окраске и форме тела, форме и величине головы, величине и положению рта. Мина с соавторами (Mina et al., 1996) выявили различия между морфотипами по пропорциям черепа, подчеркнув, что как признаки черепа, так и внешние признаки, характеризующие морфотипы, подвержены значительной размерно-возрастной изменчивости и принадлежность к определенному морфотипу может быть установлена лишь по достижении особями стандартной длины (SL) 20—25 см в возрасте 4—

5 лет, а при меньших размерах идентифицируются только два морфотипа: acute и bigmouth big-eye. По мнению этих авторов, названия морфотипов относятся к терминальным частям онтогенетических траекторий в многомерном пространстве признаков. В то же время Нагелькерке с соавторами (1995) утверждали, что 11 из 14 морфотипов могут быть идентифицированы при длине особи по Смитту (АС) менее 12 см, т. е. при SL < 10 см. Тем не менее, предлагая таблицу-ключ для определения морфо-типов, Нагелькерке и Сиббинг (2000) рекомендовали использовать её для особей SL не менее 15 см, причём только тех, что пойманы в местах, где глубина озера превышает 3 м.

Так или иначе вполне очевидно, что характерные признаки большинства морфотипов наиболее четко выражены у крупных особей. При этом не все особи, даже крупные, могут быть уверенно отнесены к одному из описанных морфотипов. Доля особей неопределённой принадлежности варьирует в зависимости от места взятия выборки и от персональных особенностей оператора. Она особенно велика в выборках из прибрежной части озера. Очевидно именно поэтому Нагелькерке и Сиббинг (2000), предлагая ключ для определения морфотипов, оговаривают его неприменимость к особям из этой части озера.

В настоящей работе мы пытаемся на основании анализа количественных и качественных признаков черепа охарактеризовать фенетические отношения морфотипов крупных усачей оз. Тана и оценить гипотезы, описывающие пути их морфологической диверсификации.

МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА

Мы анализировали 12 выборок, каждая из которых включала черепа пяти усачей из оз. Тана одного и того же морфотипа из коллекции Совместной российско-эфиопской биологической экспедиции (JERBE), собранной в период с 1992 по 1994 гг.

Полагая, что нет достаточных оснований рассматривать все морфотипы как виды, мы принимаем классификацию морфотипов, предложенную Нагелькерке с соавторами (1994), указав присвоенные морфотипам видовые названия.

Исследовали черепа тех особей, стандартная длина (SL) которых превышала 20 см, а у самых крупных достигала 40 см и принадлежность которых к данному морфотипу, определенная по внешним признакам, не вызывала сомнений. При определении морфотипа руководствовались указаниями, имеющимися в статьях Нагелькерке с соавторами (Nagelkerke et al., 1994; Nagelkerke, Sib-bing, 2000). Выборки представляли морфотипы acute (далее обозначается как ac) — Barbus acutirostris Bini; barbell (ba) — B. crassibarbis Nagelkerke et Sibbing; bighead (bh) — B. dainellii Bini; bigmouth big-eye (be) —

B. macrophtalmus Bini; bigmouth mini-eye (me) — B. longissimus Nagelkerke et Sibbing; bigmouth small-eye (se) — B. megastoma Nagelkerke et Sibbing; carplike (ca) — B. gorgorensis Nagelkerke et Sibbing; dark (da) — B. gorguari Rueppell; intermedius (In) — B. intermedium Rueppell; troutlike (tr) — B. truttiformis Nagelkerke et Sibbing; white hunch (wh) — B. platydorsus Nagelkerke et Sibbing; zurki (zu) — B. surkis Rueppell. Кроме того, в анализ были включены по пять черепов относительно мелких особей (15 см < SL < 25 см) морфотипов intermedius (in) и shorthead (sh) — B. brevicephalus Nagelkerke et Sibbing, а также 10 черепов крупных усачей из р. Генале (бассейн Индийского океана), собранных в 1998 и в 2009 гг. Пять черепов принадлежали особям большеротой хищной формы (Gp) и пять — особям нормальной (генерализованной) формы (Gn).

Фенетические отношения особей оценивали по 29 количественным и 18 качественным признакам черепа. Пропорции черепа характеризовали промерами черепа или отдельных его костей в процентах базальной длины черепа, форму кости — величиной одного промера кости в процентах другого промера той же кости. Схема промеров приведена на рис. 1. Качественные признаки, характеризующие особенности строения черепа, оценивали по двум состояниям (1 — наличие, 0 — отсутствие данной особенности). Анализировали следующие качественные признаки (далее описывается состояние, оцениваемое как 1): aOp — задний нижний угол operculum отклонён назад от уровня заднего верхнего угла; aPo — угол между ветвями praeoperculum больше 90°; hPo — горизонтальная ветвь praeoperculum высокая (максимальная ширина кости превышает максимальную высоту ветви менее чем в два раза); prUr — наличие перфораций в срединном отростке urohy-ale; lUr — длина срединного отростка urohyale превышает длину базальной пластинки; shMp — форма metapterygoideum близка к прямоугольной; aQdr — верхний угол quadratum сдвинут назад относительно сочленения с нижней челюстью; vHm — суженная часть hyomandibulare высокая (превышает длину вентрального края кости); ltMx — латеральный конец maxillare увеличен (по высоте более чем в два раза превышает минимальную высоту кости); mdMx — передний вырост на медиальном конце maxillare высокий (занимает больше половины высоты передней части кости); shI3 — infraorbitale-3 значительно расширена (ширина кости в задней части более чем в два раза превышает ширину в передней части); ssI4 — канал сейсмосенсорной системы в infraorbitale-4 проходит на расстоянии от переднего края кости; wSo — отросток supraoccipitale утолщен в верхней части; lSp — отросток sphenoticum сужен в основании и отставлен в сторону от тела кости; wBo — фарингеальная пластинка basioccipitale крупная и широкая (по ширине сопоставима с расстоянием между медиальными краями подвисочных впадин); shPs — parasphenoideum без изгибов; spDe —

Рис. 1. Схема промеров черепа крупных африканских усачей (комплекс Barbus intermedins), характеризующих пропорции черепа и форму костей (отношение промера 1 к промеру 2): а — neurocranium, вид сверху (B1? B2, B3 — расстояние между внешними краями соответственно frontale, pteroticum, sphenoticum, B4 — ширина черепа на уровне соединения frontale и pteroticum); б — neurocranium, вид сбоку (BL — базальная длина черепа, HSi — высота черепа на уровне изгиба parasphenoideum, HS2 — то же на уровне заднего края parasphenoideum); в — articulare (1 — максимальная высота, 2 — максимальная длина); г — urohyale (1 — высота срединного отростка, 2 — ширина база

Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.

Показать целиком

Пoхожие научные работыпо теме «Биология»