ОНТОГЕНЕЗ, 2008, том 39, № 5, с. 323-332
БИОЛОГИЯ РАЗВИТИЯ ^^^^^^^^^^^^ РАСТЕНИЙ
УДК 581.1.036
ФЕНОМЕН ЕЖЕСУТОЧНОГО КРАТКОВРЕМЕННОГО ВЛИЯНИЯ НИЗКИХ ЗАКАЛИВАЮЩИХ ТЕМПЕРАТУР НА ЖИЗНЕДЕЯТЕЛЬНОСТЬ РАСТЕНИЯ1
© 2008 г. Е. Ф. Марковская, М. И. Сысоева, Е. Г. Шерудило
Институт биологии Карельского НЦ РАН 185910 Петрозаводск, ул. Пушкинская, д. 11 E-mail: sysoeva@krc.karelia.ru Поступила в редакцию 16.05.07 г.
Окончательный вариант получен 29.11.07 г.
Изучали феноменологические реакции растений на ежесуточное кратковременное действие и последействие температуры из зоны холодового закаливания в камеральных и полевых экспериментах. Исследования вышолнены на растениях огурца (Cucumis sativus L.), ячменя (Hordeum vulgare L.), бархатцев (Tagetes L.) и петунии (Petunia xhybrida). Проведенные исследования показали, что реакция всех исследуемых видов растений на различные типы воздействия низкой закаливающей температурой сходна, что позволяет вышвить общие закономерности. Установлено, что основными отличиями ответной реакции растений на ежесуточное кратковременное воздействие низкой закаливающей температурой являются: более высокий уровень прироста холодоустойчивости (в два-три раза выше, чем при постоянной низкой закаливающей температуре), достигающий максимальных значений на 5-е сут (при постоянной низкой закаливающей температуре - на 2-е сут) и сохраняющийся в последействии в течение 2 нед (при постоянной низкой закаливающей температуре - 3-4 сут); одновременный с холодоустойчивостью рост теплоустойчивости, превышающий величину таковой при постоянной низкой закаливающей температуре в два раза и сохраняющийся на повышенном уровне длительное время (при постоянной низкой закаливающей температуре рост теплоустойчивости отмечен только в начальный период действия низкой температуры); резкое падение уровня холодоустойчивости в последействии при выдерживании растений в темноте (в последействии постоянной низкой температуры уровень холодоустойчивости снижается медленно); сочетание высокого уровня холодоустойчивости с высокой фотохимической активностью фотосинтетического аппарата (при постоянной низкой температуре отмечается низкий уровень нефотохимического тушения); сохранение способности к быстрому увеличению холодоустойчивости растений в ответ на повторное воздействие ежесуточной кратковременной низкой закаливающей температурой при выращивании растений в условиях открытого грунта (в последействии постоянной низкой температурой этот процесс постепенный).
Выдвигаются гипотезы о механизмах реакции растений на ежесуточное кратковременное низкотемпературное воздействие.
Ключевые слова: Cucumis sativus L., Hordeum vulgare L., Tagetes L., Petunia xhybrida, рост, развитие, холодоустойчивость, флуоресценция хлорофилла, ПЦР, кратковременное низкотемпературное воздействие, действие постоянной низкой температуры.
Успешность произрастания растений в природе зависит от климатических условий и, прежде всего, от температуры. За пределами области оптимума как повышенные, так и пониженные температуры приводят к ингибированию различных составляющих процессов роста и развития. Реакция растений на действие низких положительных и отрицательных температур, с экспозицией в минутах и сутках, хорошо изучена (Александров, 1985; Титов, 1989; виу, 1990; Кузнецов, 1992; ТЪо-mashow, 1999). Значительно меньше данных о ре-
1 Работа поддержана Российским фондом фундаментальных исследований (проекты < 04-04-48029, 07-04-00063) и РФФИ-Карелия (проекты < 05-04-97515, 08-04-98833).
акции растений на кратковременные (часовые) ежесуточно повторяющиеся действия низких закаливающих температур, достаточно часто встречающихся в природе (Марковская и др., 2006). Исследования кратковременного действия температур из зоны холодового закаливания (Дроздов и др., 1984) активно проводились в начале 60-70-х гг. прошлого столетия и были связаны в основном с предпосевной обработкой семян переменными температурами (Воронова, 1953; Кушниренко, 1962; Белик, 1963; Генкель, Кушниренко, 1966). Авторы отмечали значительный положительный эффект в последействии обработок семян на рост, устойчивость и продуктивность растений (Генкель и др.,
1955; Будурян, 1962; Кандина, 1962; Белик, 1963; Генкель, Кушниренко, 1966; Николаева и др., 1999). В последние два десятилетия интерес к кратковременному низкотемпературному ежесуточному воздействию в период активной вегетации растений в условиях защищенного грунта был связан с изучением морфогенетического эффекта (Myster, Moe, 1995; Сысоева и др., 2001). Было установлено, что в этих условиях наряду с морфогенетическим эффектом повышается и холодоустойчивость растений (Марковская и др., 2000). В соответствии с прогнозом изменения климата в высоких широтах (Филатов, 2003) нестабильности суточного температурного режима весной, когда проходят ранние этапы развития организмов, уделяется особое внимание.
Цель настоящей работы - описание феноменологических реакций растений на ежесуточное кратковременное действие и последействие температуры из зоны холодового закаливания в камеральных и полевых экспериментах и попытка выявления механизмов, участвующих в ответных реакциях растений на указанные воздействия.
МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА
Исследования проводили на растениях огурца (Cucumis sativus L., гибриды Алма-Атинский 1, Зозуля), ячменя (Hordeum vulgare L., сорт Заозер-ский 85) и декоративных видах - бархатцах (Tagetes L., сорт Golden) и петунии (Petunia х hybrida, торт Red Star).
Семена огурца и ячменя проращивали в чашках Петри в термостате при 28°С в течение 2 сут, высаживали в вазоны с песком (полив питательным раствором Кнопа с добавлением микроэлементов, рН 6.2-6.4) и выращивали в камерах искусственного климата ВКШ-73 при фотопериоде 12 ч, интенсивности света 100 Вт/м2, концентрации С02 0.03% и относительной влажности воздуха 60-70%. Температура почвы соответствовала температуре воздуха, спектральный состав света - облучению лампами ДРЛ-400. До начала эксперимента растения огурца выращивали при ранее установленных (Марковская, 1994) оптимальных температурных режимах - по 2 сут при 30 и 23°С до полного раскрытия семядолей, а растения ячменя - 5 сут при 23°С до выхода первого листа.
Рассаду декоративных растений выращивали в теплицах муниципального комбината благоустройства г. Петрозаводска (61°5'с. ш., 34°3' в. д.) при естественной длине дня (посев - в феврале). В конце мая по 100 растений петунии в фазе 13-14 листьев и бархатцев в фазе 4 листьев пересаживали в почвенный субстрат, помещали в камеры искусственного климата и адаптировали в течение недели к постоянным условиям - температуре 23°С и фотопериоду 16 ч.
Далее подготовленные растения в течение 6 сут находились в различных экспериментальных условиях: контроль - растения выдерживали при постоянной оптимальной суточной температуре 23 °С; ПНТ (постоянная низкая закаливающая температура) - растения экспонировали при постоянной низкой суточной температуре: 12°С (огурец, петуния, бархатцы) и 10°С (ячмень); ДРОП (от англ. "drop") - ежесуточно в конце ночного периода снижали температуру на 2 ч с 23 до 12°С (огурец) или до 10°С (ячмень) и на 3 ч с 23 до 12°С (петуния, бархатцы) путем перестановки растений между камерами.
Для изучения последействия температурных обработок декоративные растения высаживали в открытый грунт, где они росли до середины сентября, а растения огурца и ячменя возвращали на две недели в оптимальные для роста и развития камеральные условия (температура 23 °С, фотопериод - 12 ч). Кроме того, часть растений огурца каждого варианта в течение 1 нед круглосуточно выдерживали в темноте при оптимальной температуре 23°С.
В ходе опытов измеряли линейные размеры и сухую массу растений. Холодо- и теплоустойчивость (ХУ и ТУ) растений анализировали по методу ЛТ50, определяя температуру гибели 50% палисадных клеток листовых высечек после их 5-минутного промораживания в микрохолодильнике или прогрева в водном термостате соответственно (Дроздов и др., 1976).
Состояние фотосинтетического аппарата оценивали по параметрам флуоресценции листьев: максимальному квантовому выходу фотохимической активности ФС II (FJFm) и коэффициентам фотохимического (qP) и нефотохимического (NPQ) тушения. Перед началом измерений растительный материал адаптировали к темноте в течение 15 мин. Для измерений флуоресценции хлорофилла использовали анализатор выхода фотосинтеза с импульсно-модулированным освещением (MINI-PAM, "Walz", Германия).
Всего для каждого вида растений было проведено по два независимых опыта в 10-кратной биологической повторности. Данные обрабатывали методами математической статистики (р < 0.05) c использованием пакета программ Statgraphics. В таблицах приведены средние значения показателей, в качестве разброса экспериментальных данных указаны ошибки среднего значения.
РЕЗУЛЬТАТЫ И ОБСУЖДЕНИЕ
Проведенные нами ранее исследования по влиянию ежесуточного (6 сут) ДРОП различной продолжительности в суточном цикле (от 1 до 12 ч) на ХУ, накопление сухой массы и морфогенетиче-ские параметры растений огурца показали, что от-
ветная реакция растения зависит от исследуемого показателя и продолжительности воздействия в суточном цикле (Марковская и др., 2000). При 1-2-часовом воздействии наблюдается ингибиро-вание накопления биомассы растений и максимальный прирост ХУ; при 4-6-часовом воздействии происходит стимуляция накопления биомассы с превышением значений контроля, сопровождающаяся некоторым снижением уровня ХУ; при более длительных (до 12 ч) воздействиях отмечено резкое снижение биомассы и падение прироста ХУ. Проведенный анализ динамики накопления биомассы показал, что ДРОП-реакцию растений можно рассматривать как трехфазную стрессовую реакцию растительного организма - фитостресс, феноменологически совпадающий с фазами кривой Селье (1982). Фаза тревоги - при продолжительности низкотемпературного действия 1-2 ч отмечалось снижение биомассы, уменьшение линейных размеров растений и максимальные значения ХУ; фаза адаптации - при увеличении продолжительности воздействия до 4-6 ч биомасса увеличивалась, л
Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.