ЭКОЛОГИЯ, 2014, № 1, с. 30-39
УДК 582.594(234.83)
ФЕНОТИПИЧЕСКАЯ ИЗМЕНЧИВОСТЬ GYMNADENIA CONOPSEA (L.) R. BR. (ORCHIDACEAE) В КРАЕВЫХ ПОПУЛЯЦИЯХ НА ИЗВЕСТНЯКАХ ЕВРОПЕЙСКОГО СЕВЕРО-ВОСТОКА РОССИИ
© 2014 г. О. Е. Валуйских, Л. В. Тетерюк
Институт биологии Коми НЦ УрО РАН 167982 Сыктывкар, ул. Коммунистическая, 28 e-mail: valuyskikh@ib.komisc.ru; teteryuk@ib.komisc.ru Поступила в редакцию 23.07.2012 г.
Представлены результаты изучения индивидуальной, внутри- и межпопуляционной, экологической и географической изменчивости G. conopsea на известняках Тимана. Реакция растений на ухудшение условий произрастания проявляется в уменьшении величин морфометрических признаков особей и взаимосвязи между ними. На территории Европейского Северо-Востока России модельный вид представлен двумя формами — G. conopsea (L.) R.Br. s. str. и G. conopsea var. alpina Rchb. f. ex Beck (?); последняя рассматривается как крайняя форма экологической изменчивости.
Ключевые слова: Gymnadenia conopsea, Orchidaceae, изменчивость, морфометрические признаки, известняки, граница ареала.
Б01: 10.7868/80367059714010132
Среди различных подходов к изучению внутривидовой изменчивости травянистых растений особый интерес представляет анализ варьирования морфометрических признаков, так как именно они являются основным адаптационным механизмом растительных организмов (Завадский, 1968; Грант, 1984). При изучении фенотипической изменчивости растений в пределах ареала многие исследователи (Тимофеев-Ресовский и др., 1973; Гречушкина-Сухорукова, 1987; Папонова, 1989; Тетерюк, 1998; Ростова, 1991, 2002; Таршис, Тар-шис, 2008; БНпоуа, 2002; и др.) отмечают, что краевые популяции (особенно северные в ареале и на верхней границе распространения в горах) обычно значительно отличаются от центральных: в них часто наблюдаются повышенный полиморфизм, уменьшение значений размерных и количественных признаков, изменение силы связей между ними и размаха изменчивости органов вегетативной и генеративной сфер.
Объект наших исследований — Оутпайвта еопор8ва (Ь.) Я. Бг. (кокушник комарниковый) — замещающий малолетник вегетативного происхождения (термин Валуйских, Савиных, 2008). При ежегодной смене материнского побегово-корневого комплекса дочерним генета имеет возможность приспосабливаться к условиям среды за счет изменений в структурной организации дочернего организма. На Европейском Северо-Во-
стоке России О. аопорзва тяготеет к обнажениям известняков в поймах рек, где произрастает в широком диапазоне экологических условий и представлен многочисленными популяциями.
Для рода Оутпайвта характерны широтная изменчивость и обособление внутривидовых таксонов специфических экологических ниш на всем протяжении ареала (Аверьянов, 1981). По сравнению с другими видами этого рода О. еопор8ва имеет достаточно широкий размах варьирования признаков (Ростова, 2002). Вблизи северной границы ареала в Мурманской области (Заугольнова и др., 1993; Блинова, 1998, 2009) и на верхнем пределе распространения в горах Кавказа (Перебора, 2002) этому виду свойственно уменьшение размера и числа структурных элементов побега.
Цель настоящей работы — выявить проявление различных форм внутривидовой изменчивости О. еопор8ва и установить закономерности варьирования морфометрических признаков на известняках Европейского Северо-Востока России.
МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ
Материал собран в 2002—2007 гг. на выходах известняков Южного (бассейн р. Сойвы) и Среднего (бассейн рек Белая Кедва и Печорская Пижма) Тимана, в подзонах средней и северной тайги (рис. 1). Годы наблюдений отличались по тепло-
Рис. 1. Распространение О. conopsea на Европейском Северо-Востоке России (по данным В.А. Мартыненко, 1976 с добавлениями).
1 - Южный Тиман (р. Сойва); 2, 3 - Средний Тиман (реки Белая Кедва и Печорская Пижма соответственно). Штриховая линия — район выхода известняков.
30°
45°
60°
60°
45°
60°
обеспеченности вегетационного периода: сумма эффективных температур в 2002 г. была на 50— 120°С ниже нормы, а в 2003—2007 гг. — выше нормы на 300—350°С, 140-220°С, 320-410°С, 100-225°С, 120-260°С соответственно (Агрометеорологический бюллетень Коми ЦГМС, 2002-2007 гг.).
Исследовано 36 ценопопуляций О. сопор8еа в трех типах экотопов: редколесных или травяно-кустарничковых сообществах на конусах осып-ных склонов северо-восточной, северной, северо-западной экспозиции (далее - "северные склоны") и юго-восточной, южной и юго-западной экспозиции ("южные склоны"), а также на пойменных участках травяно-мелкозлаковых лугов в долинах рек ("луга"). В каждой ценопопуля-ции у 30 генеративных особей измеряли высоту побега (А, см), длину соцветия (Б, см), определяли число листьев срединной формации (В) и цветков в соцветии (Г), длину и ширину листовой пластинки второго листа срединной формации (Д и Ж соответственно, см), рассчитывали плотность соцветия (З, шт/см) и соотношение длины листа к его ширине (И). В шести ценопопуляциях
(в долинах Белой Кедвы и Сойвы) у растений были исследованы размерные признаки цветков: длина и ширина брактеи, завязи, шпорца, верхнего и бокового лепестков, а также размеры губы.
Для изучения разных форм изменчивости использован ландшафтно-территориальный подход (Заугольнова и др., 1993; Заугольнова, 1994) с выделением ценопопуляций, экотопических популяций (совокупность ценопопуляций, расположенных в сходных эколого-ценотических условиях, выделяется в границах экотопа), популяций речных бассейнов (реки Сойва, Белая Кедва и Печорская Пижма) и региональной популяции (район выходов известняков Тимана). Принимая за основу классификацию форм изменчивости С.А. Мамаева (1972), мы выделяли пять форм внутривидовой изменчивости (индивидуальная, внутри- и межпопуляционная, экологическая и географическая) и определяли уровень варьирования признаков (СУ, %). Для оценки уровня связи использовали коэффициент корреляции (г), для сравнения выборок - ¿-критерий Стьюдента и однофакторный дисперсионный анализ.
РЕЗУЛЬТАТЫ И ИХ ОБСУЖДЕНИЕ
Индивидуальная изменчивость О. conopsвa рассмотрена в рамках региональной популяции. В районе исследований высота побега особей в среднем составляет 26.2 (7.5—54) см, длина соцветия — 7.8 (1.5—21) см, число цветков — 25 (3—64). Растения имеют 4.8 (2—7) листьев срединной формации длиной 10.3 (2.5—21) см, шириной — 0.8 (0.2—2.2) см. В целом проявление признаков О. сопорзва не выходит за пределы нормы реакции вида, однако по сравнению с данными из разных частей ареала (Кокушник..., 1993; Заугольнова и др., 1993; Татаренко, 1996; Блинова, 1998; Иш-муратова и др., 2003; Альохш и др., 2003; и др.) полученные значения существенно сдвинуты к нижнему (минимальному) пределу его изменчивости. При анализе корреляции между признаками у О. сопорзва в районе исследований установлено, что наибольшая связь существует между высотой побега и длиной соцветия (г = 0.76), длиной соцветия и числом цветков (г = 0.71), высотой побега и числом цветков (г = 0.62), числом цветков и шириной листа (г = 0.63). Наименее связаны высота побега и плотность соцветия (г = —0.11), плотность соцветия с числом листьев (г = 0.01) и шириной листа (г = 0.11).
Большинство признаков вегетативной сферы характеризуются повышенным и высоким уровнями изменчивости, что в целом характерно для видов, имеющих обширный эколого-географиче-ский ареал. Наибольший коэффициент вариабельности имеют такие признаки, как число цветков (СУ = 37.5%), ширина листа (СУ = 35.3%), длина соцветия (СУ = 34.9%), а также соотношение длины листа к ширине листа (СУ = 33.2%). По-видимому, эти признаки — индикаторы адаптивной изменчивости, которые отражают реакцию организма на изменения условий среды. Плотность соцветия (СУ = 29.3%), высота побега (СУ = 28.7%), длина листа (СУ = 27.2%), число листьев (СУ = 21.3%) изменяются меньше, что соответствует повышенному уровню изменчивости. Полученные данные сопоставимы со значениями размаха варьирования признаков О. сопорзва в Ленинградской области, где, согласно Н.С. Ростовой (2002), коэффициент вариации признаков побега в среднем равен 32%. Однако здесь изменчивость таких признаков, как высота побега и число листьев, несколько меньше (17.9 и 19.1% соответственно). Повышение коэффициента вариации для этих характеристик в районе исследований, вероятно, связано с широким спектром эколого-фитоценотических условий существования вида на известняках Тимана и обусловлено нормой реакции каждого признака.
Признаки генеративной сферы О. сопорзва более стабильны, что в целом характерно для травя-
нистых растений (Грант, 1984; Годин, 2009). По литературным данным коэффициент вариации параметров цветка кокушника варьирует от 12 до 18% (Ростова, 2002) или не превышает 11.7% (Ба1ешап, ЯиёаИ, 2006). Установлено, что размеры брактеи, завязи, шпорца и верхнего лепестка О. сопорзва, а также ширина губы и бокового лепестка на известняках варьируют на среднем уровне (СУ = 13.3—19.7%), а уровень изменчивости длины губы и бокового лепестка низкий (СУ= = 11.2—12.1%). Кроме изменчивости морфомет-рических признаков, у О. сопорзва в районе исследований выявлен полиморфизм по окраске цветков. Окраска околоцветника в пределах некоторых ценопопуляций варьировала от лилово -розового до светло-пурпурного цвета, что в целом характерно для вида (Кокушник.., 1993). В нескольких популяциях в бассейне р. Белая Кедва обнаружены растения с белыми цветками.
Внутрипопуляционная изменчивость (изменчивость морфометрических признаков особей в пределах отдельных ценопопуляций). У О. сопорзва наибольший размах варьирования имеют такие признаки, как число цветков (СУ = 15— 38.4%), ширина листа (11—38.5%), длина соцветия (15.8-29.3%) и его плотность (13.4-35.9%), а также соотношение длины листа к ширине листа (11.8-38.8%). Длина листа (10.1-29.3%), высота побега (11.3-24.6%) и число листьев (9.1-19.3%) изменяются в одной ценопопуляции немного слабее, что соответствует повышенному уровню изменчивости. При сравнении амплитуды изменчивости по годам выявлено, что коэффициент вариации признака в ценопопуляции сохраняется и не выходит за пределы определенного уровня.
Сравн
Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.