ИЗВЕСТИЯ РАИ. СЕРИЯ БИОЛОГИЧЕСКАЯ, 2009, № 2, с. 134-142
МАТЕРИАЛЫ КОНФЕРЕНЦИИ
УДК 576.75:591.3
ФИЛОГЕНЕТИЧЕСКОЕ ЗНАЧЕНИЕ ОНТОГЕНЕЗОВ (РЕКАПИТУЛЯЦИИ И ФОРМООБРАЗОВАНИЕ)
© 2009 г. Ю. В. Мамкаев
Зоологический институт РАИ, 199034 Санкт-Петербург, Университетская наб., 1
E-mail: morphol@zin.ru Поступила в редакцию 24.06.2008 г.
В статье проводится сопоставление разных подходов к эволюционной трактовке онтогенезов. Особое внимание обращается на эволюционное значение формообразовательных механизмов - технологий строительства, которые оказывают существенное влияние на строение дефинитивных форм: во многом определяют конструктивные особенности органов, типы анатомических и гистологических систем, особенности симметрии организмов и их частей. Показана роль в формообразовании многоклеточных организмов архаичных клеточных морфогенезов, унаследованных от протозойных предков. Рассмотрены два основных способа усовершенствования морфогенезов: путем эпителиального формообразования и за счет рано детерминированных малоклеточных зачатков. С одной стороны, подчеркивается филогенетическое значение архаллаксисов и девиаций, которые нередко переводят эволюцию на новые рельсы. С другой, многие особенности стадий развития объясняются рационализацией морфогенезов и не рекапитулируют предковые формы, что следует учитывать в филогенетических интерпретациях эм-бриогенезов; в частности, это относится к трактовкам осевых отношений.
БИОГЕНЕТИЧЕСКИЙ ЗАКОН И ЗАКОН ИНДИВИДУАЛЬНОГО РАЗВИТИЯ
Онтогенезы интересуют эволюционистов обычно лишь как свидетельства рекапитуляций -в соответствии с биогенетическим законом и теорией филэмбриогенеза Северцова (Северцов, 1912, 1949; Sewertzoff, 1927). Вместе с тем эволюция онтогенезов интересна и сама по себе, поскольку в филогенезах не только совершенствуются морфо-функциональные системы, обеспечивающие жизнедеятельность организмов (как бионтов), но и отрабатываются формообразовательные механизмы. Как и в инженерной сфере, в биологических системах различимы "рабочие технологии" и "технологии строительства".
На формообразовательное значение онтогенезов обратил внимание К.Э. фон Бэр в 1828 г. Он сформулировал закон индивидуального развития и наряду с планами строения выделил отвечающие им схемы развития. Его интересовало, как строится организм, он рассматривал онтогенезы как "инженер-строитель" (Бэр, 1924).
ЗАКОН ИНДИВИДУАЛЬНОГО РАЗВИТИЯ БЭРА
1. Общее каждой более крупной животной группы образуется в зародыше раньше, чем специальное.
2. Из более общего в области отношения форм образуется менее общее и так далее, пока, наконец, не возникает самое специальное.
3. Зародыш каждой животной формы отнюдь не повторяет при развитии другие животные формы, а, напротив, скорее обособляется от них.
4. В основе своей, значит, зародыш высшей животной формы никогда не бывает подобен другой животной форме, а лишь ее зародышу.
В своем законе Бэр обозначает общие принципы построения организмов. Исходя из него, показывает ход строительства и выделяет типы (схемы) развития, характеризующие разные типы организмов.
Показательно, как Бэр резюмирует свои обобщения: "Таким образом, общий результат всех наших исследований и соображений может быть формулирован так: история развития особи есть история растущей во всех отношениях индивидуальности" (Бэр, 1924, стр. 88-89). Иными словами: онтогенез -это процесс построения организма.
Важность этого подхода к осмысливанию эволюционного значения онтогенезов подчеркивал Догель (1928) в своем отклике на публикацию Се-верцовым (Sewertzoíf, 1927) теории филэмбриогенеза. Догель привлекал внимание к закону Бэра, отмечал, что наряду с биогенетическим законом есть законы, по которым осуществляются морфогенезы (Мамкаев, 2004а).
Методологическая разработка Бэра послужила мощным толчком для эмбриологических исследований. Наметилась задача - сопоставить онтогенезы разных планов строения и дать сравнительную
картину схем развития, строительных технологий. В дальнейшем определилась и цель эволюционной эмбриологии - выывлять филогенетические преобразования онтогенезов, т.е. попытаться выяснить, как шла их эволюция в разных филогенетических ветвях. По этому пути пошел А.О. Ковалевский, поставивший себе цель - исследовать и сопоставить планы развития в разных типах и классах животных. Хорошо известно, каких блестящих результатов он достиг, избежав при этом соблазна прямолинейной рекапитуляционной трактовки выявленных гомологий. Многие его современники и последователи пошли по этому же пути, их исследования охватывают все типы животных (Мамкаев, 2004а). Получил дальнейшее развитие и сам закон зародышевого сходства. Так, Иванова-Казас (1987, 1992, 1995, 1997) дает прекрасное объяснение сферы его действия: закон отражает стратегию построения взрослой формы, вместе с тем зародышевое сходство может быть нарушено в результате тех или иных тактических решений (трофических адапта-ций зародыша, установки развития на личинку и т.д.). Такие установки обычно представляют как стратегию развития, но это всего лишь его тактика. Получила дальнейшее рассмотрение и проблема планов развития: Иванова-Казас (1969, 1987, 1995) дала общую сравнительную картину схем развития с указанием основных особенностей каждой из них. Если Бэром (1924) выделено четыре схемы развития (в соответствии с 4 планами строения), то у Ива-новой-Казас их более 18. Эти планы развития отвечают филогенетическим ветвям, так что, по существу, намечена сравнительная картина эволюции планов развития. Тем самым открывается поле деятельности для дальнейших исследований.
В этой связи следует обратить внимание на систематизацию онтогенезов у губок, предпринятую Ересковским (2005). Организация губок, как известно, отличается своеобразием, многообразием морфологических типов и пластичностью. Поэтому очень важно понять, какими морфогенезами это достигается. Ересковский убедительно показал, что их план развития характеризующийся многообразием морфогенезов, но, тем не менее, сводится к определенным типам, характеризующим таксоны, соответственно - морфологические типы. Ересковским выделено семь типов развития, причем в каждом случае для отвечающих им таксонов имеются хорошие синапоморфии. Показательно, что у низших самых низкоорганизованных многоклеточных уже представлены морфогенезы, характерные для высших, а, кроме того, имеются и архаичные, и весьма своеобразные. Это прекрасный пример "полных морфологических спектров", демонстрирующий апробацию организмами разных эволюционных возможностей (Мамкаев, 1991, 20046).
Рассмотрение рекапитуляций не вызывает значительных затруднений - они наблюдаются в случае развития по типу анаболии и широко использу-
ются в филогенетике. Нужно только учитывать, что сохраняются онтогенетические стадии, а не взрослые предковые формы. При таком (бэров-ском) взгляде на зародышевое сходство всего лишь устанавливаются гомологии эмбриональных образований. Это такая же гомологизация, как и в сравнительной анатомии.
Что касается филогенетического значения девиаций и архаллаксисов, то они не только нарушают рекапитуляции. Следует подчеркнуть их первостепенное филогенетическое значение, Изменения в строительных технологиях на ранних и следующих далее стадиях онтогенеза определяют существенные особенности морфологических типов, могут приводить к их преобразованиям, открывать новые эволюционные возможности. Они обусловливают полимерное или олигомерное состояние частей тела и органов, разные формы симметрии, разные коррелятивные отношения в гистогенезе и органогенезе. В качестве примеров архаллаксисов Север-цов (1949) приводит метамерные мезодермальные зачатки позвоночных, которые закладываются у них в онтогенезе очень рано. При этом в филогене-зах различных групп число сомитов сильно изменялось в обоих направлениях, особенно у рыб, амфибий и рептилий. Как известно, во многих случаях это давало резко различающиеся конструктивные типы, с разными адаптивными возможностями, что приводило к принципиально разным типам жизненных форм. Именно удлинение тела обусловливает переход к змеевидному движению и утрату конечностей! Подобных архаллаксисов - масса. Так, у морских звезд наряду с типичным для них пятилуче-вым строением распространены 6, 8, 9, 11, 12, 13, 16-лучевые формы (число лучей может достигать 4550, при этом у звезд самая различная степень расчленения тела). В подобной ситуации формообразующая роль морфогенезов весьма демонстративна (а вот адаптивное значение разных форм довольно-таки проблематично). Роль перестройки морфогенеза при превращении перистых плавников рыб в кистеперые убедительно продемонстрирована в сообщении Д.Н. Медникова (см. материалы конференции). В результате перестройки морфогенеза возник и конструктивный тип черепах: инициация развития панциря связана с появлением в раннем онтогенезе карапаксального гребня - специфической камбиальной экто-мезодермальной структуры, формирование которой происходит в результате эпителиально-мезенхимных взаимодействий в области боковой стенки тела (Черепанов, 2007).
Рассмотрение архаллаксисов и девиаций подводит нас к обсуждению эволюционного значения разных типов морфогенезов и к филогенетической оценке разных способов рационализации строительных технологий.
Рис. 1. Схема формирования кожных желез с объемистыми резервуарами, образующимися благодаря разрушению клеток (на примере бескишечной турбеллярии ОхуроБМа praedator) (Мамкаев, Маркосова, 1979). Л-Б - последовательные стадии образования резервуаров: ер - эпидермис, gc - железистые клетки, тс - мышечные клети и волокна, р - паренхима, г - резервуары с оформленным секретом.
СТРОИТЕЛЬНЫЕ ТЕХНОЛОГИИ И СПОСОБЫ ИХ УСОВЕРШЕНСТВОВАНИЯ
За исходные для многоклеточных организмов строительные технологии можно принять такие морфогенезы, при которых в формообразовании большую роль играют индивидуальная и кооперативная деятельность клеток, перемещения клеток соответственно - позиционная информация. Обозначим эти механизмы как клеточные морфогенезы. В таких механизмах еще проявляется социальная природа многоклеточных организмов: обр
Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.