ПАЛЕОНТОЛОГИЧЕСКИЙ ЖУРНАЛ, 2012, № 5, с. 32-40
УДК: 595.771:565.771
ФИЛОГЕНИЯ PTYCHOPTEROIDEA (INSECTA: DIPTERA)
© 2012 г. Е. Д. Лукашевич
Палеонтологический институт им. А.А. Борисяка РАН e-mail: elukashevich@hotmail.com Поступила в редакцию 07.03.2012 г. Принята к печати 02.04.2012 г.
Предлагается филогенетическое древо Ptychopteroidea, построенное с учетом вымерших таксонов и опирающееся, в основном, на признаки жилкования крыла.
Ptychopteridae — небольшое, но достаточно широко распространенное и древнее семейство длинноусых двукрылых, ныне явно реликтовое, представленное в современной фауне тремя родами из двух подсемейств Ptychopterinae и Bittaco-morphinae.
При описании двукрылых из нижнелейасовых отложений Германии А. Хандлирш выделил новое семейство Eoptychopteridae, поместив его в отдельное надсемейство. Он сразу указал на несомненное родство с птихоптеридами и предложил возможное филогенетическое древо (Handlirsch, 1906— 1908, 1909). Позже эоптихоптериды были описаны из многочисленных мезозойских местонахождений Евразии (например, Калугина, Ковалев, 1985); самая древняя находка сегодня известна из рэта Саксонии (не описана, Barth et al., 2011), а последняя — из бирманского янтаря, датируемого альбом (Lukashevich, Grimaldi, 2003).
В результате наших многолетних исследований надсемейство Eoptychopteroidea было сведено в синонимы к Ptychopteroidea, а семейство Eopty-chopteridae — к Ptychopteridae (Lukashevich, 1995; Лукашевич, 2008). Была предложена новая система Ptychopteridae, включающая вымерших Propty-chopterininae (Proptychopterina Kalugina, 1985, 12 видов), Eoptychopterinae (Eoptychoptera Handlirsch, 1906, 19 видов; Architendipes Rohdendorf, 1962,
1 вид; Crenoptychoptera Kalugina, 1985, 7 видов; Doptychoptera Lukashevich, 1998, 1 вид; Nedopty-choptera Lukashevich, 1998, 1 вид; Leptychoptera Lukashevich et Azar, 2003, 4 вида), Eoptychopterini-nae (Eoptychopterina Kalugina, 1985, 19 видов; ?Bol-boia Kalugina, 1989; 1 вид) и существующих поныне Ptychopterinae (Ptychoptera Meigen, 1803, около 60 видов; Brodilka Lukashevich et al., 2001, 1 вид) и Bittacomorphinae (Bittacomorpha Westwood, 1835,
2 вида; Bittacomorphella Alexander, 1916, 7 видов; Probittacomorpha Freiwald et Wllmann, 1992, 1 вид; Zhiganka Lukashevich, 1995, 2 вида). Из пяти подсемейств три вымерли в мезозое (Proptychopterini-nae, Eoptychopterinae, Eoptychopterininae), а два дожили до наших дней, причем из позднего триаса и
юры известны только вымершие мезозойские под-семейста, а в раннем мелу (с берриаса до альба) они сосуществовали с современными подсемействами (рис. 1).
Из триасовых и нижнеюрских отложений Азии нами было описано и помещено в надсемейство Ptychopteroidea семейство Nadipteridae (Shcherbakov et al., 1995), позже обнаруженное в среднем триасе Европы (Krzeminski, Krzeminska, 2003; у нас нет полной уверенности в правильности отнесения Ta-nus triassicus Krzeminski et Krzeminska, 2003 к данному семейству, но этот вопрос должен обсуждаться отдельно после ревизии голотипа). У Nadipteridae (рис. 2, а) поперечная sc-r расположена несколько дистальнее ответвления Rs, R2 свободная, достигает края крыла, R2 + 3 не сближена с R1 (скорее с R4), короткий ствол R4 + 5 ветвится симметрично, причем вилка R4 + 5 в несколько раз длиннее ствола, есть складка между радиальным сектором и медианой, медиальный ствол ветвится практически симметрично, дискоидальная ячейка длинная, М3 + 4 не изгибается при впадении m-cu, CuP слабая, вогнутая и сильно расходится с CuA по всей длине, 1А после косой cu-a остается в виде длинной шпоры, сближающейся с CuP, вогнутой по всей длине, 2А образует длинную анальную петлю. Мы считаем это семейство наиболее примитивным семейством птихоптероидов, предковым для птихоптерид, объединенным синапоморфным положением m-cu и заметно расходящимися CuA и CuP (Lukashevich, 1999; Lukashevich, Shcherbakov, 1999).
У Ptychopteridae (рис. 2, б—м) R2 становится поперечной и впадает в R1, жилка R2 + 3 ближе к R1, чем к R4 или равноудалена от них, ствол М выстраивается в одну линию с М1+ 2 (тренд), появляется излом в проксимальной трети М3 + 4 при впадении m-cu (m-cu расположена еще проксимальнее, чем у Nadipteridae), CuP становится выпуклой и более склеротизованной дистально, поворачивая назад от вогнутой кубитальной складки (рис. 1: 1). Как и у Nadipteridae, поперечная sc-r никогда не занимает терминального положения, оставаясь пост- или
T2 T3 J1 J2 J3 K K2 Pi P2 P3 Nx N2 R
2
7
8
Г
i
П
12
10
11
13
i:
14
15 L
17
NADIPTERIDAE
Eoptychopterina Eoptychopterininae T
Architendipes Y
Doptychoptera C
Nedoptychoptera Eoptychopterinae H
Leptychoptera O
Eoptychoptera P
Crenoptychoptera T
Zhiganka E
Probittacomorpha Bittacomorphinae R
Bittacomorphella I
Bittacomorpha D
Brodilka A
Ptychoptera Ptychopterinae E
Рис. 1. Система и филогения семейства Ptychopteridae: 1 — R2 поперечная, ствол М выстраивается в одну линию с М} + 2 (тренд), М3 + 4 изгибается в проксимальной трети при впадении m-cu, CuP дистально выпуклая после расхождения с ку-битальной складкой; 2 — сурстили есть, вероятно, крупнее гоностилей; 3 — R2 + з сближена с Rj, Rs ветвится несимметрично, r-m сдвигается к развилку Rs (тренд), ствол медианы часто ослаблен (тренд), CuA резко меняет направление при впадении m-cu, дистальный участок часто сигмоидально изогнут (тренд); 4 — большая анальная лопасть и алюлярная вырезка, очень короткая вилка M3 + 4; 5 — поперечная im впадает в М2, короткая вилка M3+4, второй сегмент брюшка удлиненный, второй стернит разделен (тренд); 6 — Rs и R4 + 5 c изломами, ствол М десклеротизован, M3 + 4 не ветвится, 17—18 коротких члеников антенн; 7 — короткий ствол Rs, вилка R4 + 5 соразмерна стволу, длинная вилка M3 + 4; 8 — Mj + 2 не ветвится; 9 — M3 + 4 не ветвится, модифицированное брюшко немного расширяется к вершине, простые гоностили и сурстили соизмеримы по величине; только две пары ножных чехлов куколки лежат параллельно, третья частично перекрыта; 10 — миниатюризация, короткие Sc, Rj, R3 и Rs, 23 членика антенн; 11 — нет дискоидальной ячейки, Mj + 2 не ветвится, плавный изгиб в дистальной трети М^ + 2; 12 — нет дискоидальной ячейки; 13 — выстраивание корды, исчезновение 1А дистальнее cu-a, 16 члеников антенн (?); 14 — короткие Rs и вилка R4 + 5 (короче ствола), прямая Mi + 2, сильный волнообразный изгиб дистальной части CuA; 15 — редукция анальной лопасти, первый членик лапки полосатый (тренд); 16 — хеты в дистальной части крыла (?), у куколки левый торакальный рог длиннее тела; 17 — первый членик лапки вздут.
6
4
1
3
5
9
пресекторальной, т.е. "привязанной" к месту от-хождения ствола Rs, есть складка между радиальным сектором и медианой (если она напоминает жилку, то обозначается как "vena spuria"), CuA сильно расходится с CuP, 1A после cu-a иногда остается в виде более или менее длинной шпоры (Proptychopterina — Shcherbakov et al., 1995, фиг. 15, 16; Brodilka — Lukashevich et al., 2001, фиг. 7).
Судя по крылу, самым примитивным подсемейством Ptychopteridae логично считать Proptychop-terininae, чье жилкование (рис. 2, в) наименее изменено относительно Nadipteridae (Shcherbakov et al., 1995; Лин, Лукашевич, 2006): жилки приблизительно одинаковой толщины, длинный прямой Rs ветвится симметрично, r-m посередине R4 + 5, при этом никакой тенденции образования корды не наблюдается (и развилок медианы, и m-cu всегда расположены гораздо проксимальнее r-m), ствол медианы не десклеротизован, возможен лишь легкий плавный изгиб CuA при впадении в нее m-cu, но чаще CuA практически прямая в этом месте. Естественно, Proptychopterina обладает всеми вышеупомянутыми апоморфиями своего семейства, но только для этого подсемейства характерна R2 + 3, равноудаленная от R1 и R4, а не сближенная с R1, как у всех остальных птихоптерид, и
длинная вилка М3 + 4, которая не короче, а обычно длиннее ствола М3 + 4 (подобная длинная вилка встречается еще у пары меловых английских видов Еор1усЬор1ега, но там это, вероятно, реверсия). Видимо, плезиоморфным можно считать и строение брюшка в этом роде (рис. 3, г, д), так как, несмотря на его удлинение, второй сегмент не выделяется своей длиной (в отличие от современных птихоптерид, где второй тергит в разы длиннее третьего), а седьмой сегмент самцов Ргор1усЬор1еппа (рис. 3, г) ненамного короче шестого и совершенно не похож на узкое кольцо, как у современных родов. Помещению Ргор1усИор1ег1па в основание птихоптерид противоречит отсутствие этого рода не только в рэте Германии (единственная известная оттуда птихоптерида не относится к этому роду — Ап-во^е, личн. сообщ., 2011), но и в синемюре Англии и Узбекистана, откуда известны другие, на наш взгляд, более продвинутые роды Еор1усИор1ега и АгсЬйеп&рев. Это можно было бы объяснить малочисленностью находок в древнейших местонахождениях (всего 7 экз.) и особенностями географического распространения рода, который пока не найден в Европе (ЬикавЬеуюИ е! а1., 1998; Ьика-вИеуюИ, 2000). Однако обнаружение сурстилей (боковых выростов IX тергита), по крайней мере, у не-
Рис. 2. Крылья Nadipteridae (по Shcherbakov et al., 1995) и Ptychopteridae (по Lukashevich, 1993; Lukashevich et al., 1998, 2001; Lukashevich, Grimaldi, 2003): а — Nadiptera kaluginae Lukashevich, 1995, голотип, Кетмень, T3; б — Eoptychopterina karatavica Lukashevich, 1993, голотип, Каратау, J2-3; в — Proptychopterina gracilis Lukashevich, 1993, голотип, Каратау, J2-3; г — Architendipes tshernovskiyi Rohdendorf, 1962, голотип, Согюты, Ji; д — Eoptychoptera asiatica (Lukashevich, 1993), голотип, Каратау, J2-3; e — Eoptychoptera magna (Lukashevich, 1993), голотип, Каратау, J2-3; ж — Doptychoptera baisica Lukashevich, 1998, голотип, Байса, K^; з — Crenoptychoptera antica Kalugina, 1985, экз. ПИН, № 1255/1509, Кубеково, J2; и — Nedoptychoptera karatavica Lukashevich, 1998, голотип, Каратау, J2-3; к — Leptychoptera (Burmaptychoptera) reburra Lukashevich, 2003, голотип, бирманский янтарь, К1; л — Brodilka mitchelli Lukashevich et al., 2001, голотип, Поксвелл, Kl м — Zhiganka woolga
Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.