ФИЗИОЛОГИЯ РАСТЕНИЙ, 2007, том 54, № 2, с. 186-194
== ОБЗОР
УДК 581.1
ФИТОГОРМОНЫ ВОДОРОСЛЕЙ
© 2007 г. Е. Р. Тараховская, Ю. И. Маслов, М. Ф. Шишова
Биологический научно-исследовательский институт Санкт-Петербургского государственного университета, Санкт-Петербург Поступила в редакцию 05.06.2006 г.
В разных таксономических группах водорослей обнаружены практически все известные фитогор-моны в концентрациях, сравнимых с их содержанием в высших растениях. Наличие разнообразных как свободных, так и конъюгированных форм гормонов подтверждает существование сложной системы метаболизма и регуляции активности этих веществ. В большинстве случаев спектр биологического действия гормонов водорослей соответствует функциям гормонов у высших растений. Ряд сложных физиолого-биохимических процессов в клетках и тканях водорослей регулируется совместным действием нескольких фитогормонов. Все это позволяет рассматривать гормональную систему водорослей как полноценную систему регуляции.
Фитогормоны - водоросли - ИУК - цитокинины - АБК - полиамины - жасмоновая кислота
ВВЕДЕНИЕ
Рост и развитие растительного организма регулируются несколькими системами, осуществляющими свои функции на клеточном, тканевом и ор-ганизменном уровнях [1, 2]. Жизнедеятельность одноклеточного организма находится под контролем генной, мембранной и ферментативной регу-ляторных систем. С усложнением строения растительного организма для обеспечения контактов между клетками все большее значение постепенно приобретают регуляторные системы тканевого уровня. В первую очередь, по-видимому, возникает трофическая система, обеспечивающая обмен питательными и энергосодержащими веществами. Выделяемые клетками трофические факторы (сахара, спирты, ЖК, аминокислоты) постепенно приобретают сигнальную роль и получают возможность контролировать активность внутриклеточных систем регуляции, в частности, интенсивность транскрипции генов [3]. Клетки обладают способностью экскретировать, помимо низкомолекулярных веществ, и ряд полимеров (белки, полисахариды и т.д.), физиологическая роль которых неоспоримо доказывается экспериментами, проводимыми на каллусной и суспензионной культурах клеток высших растений [4-6]. Совокупность данных соединений получила название
Сокращение: ИПА - изопентениладенин. Адрес для корреспонденции: Шишова Мария Федоровна. 198504 Санкт-Петербург, Старый Петергоф, Ораниенбаумское ш., д. 2. Биологический научно-исследовательский институт Санкт-Петербургского государственного университета, лаборатория фотосинтеза. Электронная почта: mshishova@mail.ru
"факторы кондиционирования". Нарушение экскреторных механизмов может в значительной степени снижать жизнеспособность клеток и интенсивность эмбриогенеза. Следовательно, питательная среда, обогащенная клеточными экскретами, может рассматриваться в качестве своеобразного экстраклеточного компартмента, обладающего регуляторной функцией. В настоящее время накоплен ряд данных о том, что не только культивируемые клетки высших растений, но и микроводоросли - одноклеточные растительные организмы, способны выделять в окружающую среду ряд низкомолекулярных соединений, выполняющих защитную функцию или функцию аттрактантов, необходимых при оплодотворении (см. обзор [7]). По-видимому, именно в результате экскреции физиологически активных веществ, зачастую производных основных метаболических путей, возникает вторая система тканевого регулирования метаболизма - гормональная.
Термин гормон был введен Р. Старлингом в 1905 г. для секретина, выделенного из двенадцатиперстной кишки и активирующего через кровь секрецию сока поджелудочной железы. Всестороннее изучение структуры, функций и механизма действия гормонов высших растений как ранее, так и сейчас привлекает внимание многих исследователей. В настоящее время у высших растений идентифицировано 10 групп физиологически активных веществ гормонального типа действия (табл. 1) [1, 8]. Можно видеть, что только два из них полностью соответствуют принятым в настоящее время критериям, характеризующим фитогормон: вещество низкой молекулярной массы, которое действует на расстоянии и в
Таблица 1. Физиологически активные вещества высших растений гормонального типа действия (по [1, 8])
Название Путь синтеза Место синтеза Основное физиологическое действие
Ауксин из триптофана или индола в примордиях листьев, в молодых листьях и развивающихся плодах индукция роста растяжением, дифференциация флоэмных элементов, апикальное доминирование, тропизмы, инициация корнеобразования и т.д.
Цитокинины биохимическая модификация аденина в кончиках корней, молодых листьях и развивающихся семенах регуляция клеточного деления, развитие почек, развитие листовой пластинки, замедление старения
Гиббереллины из глицеральдегид-3-фосфата в молодых тканях побега и развивающихся семенах удлинение стебля, инициация прорастания
Этилен из метионина в любых тканях при стрессе, созревании плодов индукция старения, инициация защитных реакций
АБК из каротиноидов в корнях и зрелых листьях регуляция работы устьичного аппарата, ингибирование роста, покой семян
Полиамины в результате декарбоксилирования аминокислот аргинина и орнитина в различных тканях регуляция роста и развития в микромолярных концентрациях
Брассиностероиды из мевалоновой кислоты в различных тканях регуляция деления, роста растяжением, дифференциации проводящей системы
Жасмоноиды (оксилипины) из полиненасыщенных ЖК в различных тканях участвуют в развитии защитных реакций
Салицилаты из фенилаланина в различных тканях индукция комплекса защитных реакций при патогенезе
Сигнальные пептиды из аминокислот в различных тканях инициация защитных реакций, идентификация самонесовместимости
очень низких концентрациях. Это вещества с аук-синовой и цитокининовой активностью. Ряд косвенных свидетельств позволяет предположить, что именно эти фитогормоны возникли на наиболее ранних этапах эволюции. ИУК - природный ауксин, одно из первичных действий которого состоит в активации Н+-АТФазы плазмалеммы, участвующей в процессе роста растяжением. Этот процесс может рассматриваться как крупный ароморфоз, обеспечивающий экономичное и быстрое использование основных ресурсов питания (световой энергии и минеральных элементов) [1, 2]. У высших растений ИУК синтезируется в хлоропластах молодых листьев и индуцирует процесс корнеобразования. Цитокинины, напротив, синтезируются в основном в кончиках корней, но оказывают значительное влияние на развитие побега, в первую очередь, на функционирование ассимиляционного аппарата. Данные последних лет о путях биосинтеза фитогормонов позволяют заключить, что в большинстве случаев этот процесс тесно связан с хлоропластами [8]. Согласно современным представлениям о происхождении эукари-отической клетки, пластидный аппарат является эволюционным продолжением прокариотическо-
го фотосинтезирующего организма [9, с. 282-283]. Следовательно, можно ожидать, что фитогормоны, синтез или функционирование которых непосредственно связаны с пластидами, должны проявлять свою регуляторную функцию и у водорослей.
В настоящий момент наши знания о гормональной системе водорослей все еще очень фрагментарны. До сих пор не решены окончательно даже такие вопросы как наличие у водорослей полноценной гормональной системы и соответствие спектров биологического действия гормонов водорослей и высших растений [10, 11]. Крайне мало известно об особенностях метаболизма гормонов и механизме их действия у водорослей. Целью данной работы является систематизация уже имеющихся экспериментальных данных, касающихся исследования фитогормонов водорослей.
Историю изучения фитогормонов водорослей можно условно разделить на два периода. Граница этих периодов определяется, в первую очередь, усовершенствованием методов работы с водорослями, а именно - методов экстракции и идентификации фитогормонов. Большое количество работ, посвященных поиску фитогормонов у представителей разных таксонов водорослей, бы-
ло сделано в 1960-70-х гг. В этот период в водорослях, относящихся, в основном, к отделам Chlo-rophyta, Phaeophyta и Rhodophyta, был обнаружен широкий спектр веществ, обладающих гормональной активностью. Были идентифицированы такие фитогормоны, как ИУК, изопентениладе-нин (ИПА), ГК, лунуларовая кислота [12-15]. Наиболее полный обзор этих исследований приведен в работе Provasoli и Carlucci [14]. Однако более поздние исследования показали, что результаты многих экспериментов, проведенных в 1960-70-х гг., не могут считаться полностью достоверными, так как наличие и концентрация гормонов оценивались авторами после хромато-графического фракционирования экстрактов и последующего биотестирования отдельных фракций [11]. Новый всплеск интереса к гормонам водорослей начался примерно с середины 80-х годов, и к настоящему времени в водорослях обнаружены практически все известные фитогормоны высших растений. В работах этого периода активно исследовались спектры биологического действия гормонов водорослей, началось изучение взаимодействия гормонов и связи гормональной системы с другими системами регуляции [16-19]. Обзор ряда этих исследований сделан в работах Bradley [10] и Ситник и др. [20].
АУКСИНЫ
Данные 1960-70-х гг. указывают на наличие ауксинов и их неактивных аналогов в бурых (роды Macrocystis и Laminaria), красных (род Botryo-cladia) и зеленых (роды Enteromorpha, Chlorella и Cladophora) водорослях и цианобактериях (род Oscillatoria) (например, [21]). В дальнейших исследованиях эти результаты подтвердились не полностью [22]. Тем не менее, с использованием современных методических подходов показано наличие ауксинов (в том числе и ИУК) в зеленых и харовых водорослях и экстрактах, полученных из бурых водорослей (роды Fucus и Ascophyllum) [16, 18, 20, 23]. ИУК в концентрации немного меньшей, чем в тканях высших растений (2-9 нг/г сырого веса), обнаружена в зиготах и взрослых растениях Fucus distichus и F. vesiculosus [24, 25]. Содержание эндогенного ауксина в талломах водорослей варьирует в зависимости от сезона и стадии развития. Максимальная концентрация наблюдается летом в
Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.