ЭКОЛОГИЯ, 2010, № 2, с. 148-150
КРАТКИЕ СООБЩЕНИЯ
УДК 574.472+581.55
ФИТОСОЦИОЛОГИЧЕСКИЙ СПЕКТР КАК ИНДИКАТОР ВИДОВОГО БОГАТСТВА РАСТИТЕЛЬНЫХ СООБЩЕСТВ
© 2010 г. С. М. Ямалов, А. В. Баянов
Башкирский государственный университет, 450074 Уфа, ул. Фрунзе, 32 E-mail: geobotanika@rambler.ru Поступила в редакцию: 03.04.2008 г.
Ключевые слова: видовое богатство, биоразнообразие, фитосоциологический спектр.
Видовое богатство (альфа-разнообразие) — количество видов на единицу площади растительного сообщества или биоценоза — важнейший показатель, с которым связана устойчивость экосистем, их продуктивность, природоохранная ценность. Как отмечал Р. Уиттекер (1980), моделей, которые позволяли бы прогнозировать биоразнообразие, не существует. Это связано с тем, что на видовое богатство влияют разные факторы, которые могут нелинейно взаимодействовать. Так, в обзоре М. Палмера (Palmer, 1994) приводится 120 гипотез объяснения видового богатства сообществ, причем, как отмечают Б.М. Миркин и Л.Г. Наумова (1998), этими гипотезами взаимодействие факторов, влияющих на биоразнообразие, не исчерпывается.
В настоящей работе мы ставили задачу выявить влияние на видовое богатство растительных сообществ двух факторов: переменности режимов среды (в первую очередь — увлажнения) и сукцессионного дополнения, т.е. объединения во флористическом составе видов разных сукцесси-онных стадий. Последнее отражает континуальный характер любой сукцессии и стохастический характер изменений видового состава. Поскольку прямое измерение влияния этих факторов на видовое богатство невозможно, то его можно оценить по фитосоциологическому спектру, т.е. соотношению в составе сообществ видов разных син-таксонов, каждый из которых отражает характер экотопа или сукцессионный статус сообществ (Мартыненко, Миркин, 2003).
Построение фитосоциологических спектров возможно при использовании флористических комбинаций синтаксонов разного ранга (от ассоциации до класса). Авторы посчитали наиболее приемлемым для решения этой задачи ранг порядка. Традиционно в состав флористической комбинации порядков включаются не только их диагностические виды, но и виды, входящие в синтаксоны более низких рангов (союзов и ассо-
циаций). Объем флористической комбинации разных порядков различается. Так, в исследованной совокупности растительности он наиболее
велик у порядков луговых степей Festucetalia vale*
siacae (43 вида), настоящих лугов Arrhenathereta-lia (34 вида) и ксеротермных опушек Origanetalia vulgaris (27 видов). Небольшое число видов имеют такие порядки, как Lamio albi-Chenopodietalia (влажные нитрофильные опушки, 7 видов), Onop-ordetalia acanthii (ксеротермные рудеральные сообщества дву- многолетников, 5 видов) или Plan-taginetalia majoris (сообщества пастбищ на умеренно влажных почвах, 8 видов).
При анализе мы различали два варианта сочетания флористических комбинаций порядков: экологическое дополнение и сукцессионное дополнение. В первом случае в составе сообществ сочетаются виды порядков, отражающих переменный режим увлажнения, трофности или засоления почвы. К примеру, в составе остепненного луга, если характер увлажнения является остропеременным (как в логах пойменных лугов), могут быть представлены как виды порядка остеп-ненных лугов Galietalia veri, так и порядка настоящих лугов Arrhenatheretalia и даже порядка Molinietalia влажных лугов. В состав степных сообществ могут входить виды настоящих (Helictot-richo-Stipetalia), луговых (Festucetalia valesiacae) и петрофитных (Onosmetalia) степей.
При сукцессионном дополнении видового состава в сообществах могут сочетаться виды разных стадий автогенной или аллогенной (дигрессион-ной) сукцессии. Например, к видам настоящих лугов порядка Arrhenatheretalia или остепненных лугов порядка Galietalia veri могут присоединиться виды сухих (порядок Origanetalia vulgaris) или влажных (порядок Lamio albi-Chenopodietalia)
* Ввиду того, что работа не носит синтаксономический характер, авторство синтаксонов не указывается.
ФИТОСОЦИОЛОГИЧЕСКИЙ СПЕКТР 149
Характеристика фитосоциологического спектра и видового богатства ассоциаций
Ассоциация (класс) Число описаниИ Характер растительности H Число порядков* Видовое богатство
Bistorto majoris-Caricetumpolyphyllae (Molinio-Arrhena-theretea) 15 Лесной луг 71.75 3/12 73
Dianh versicoloris-Saponarietum officinalis (Molinio-Arrhena-theretea) 13 Остепненный луг на галечнике 62.79 2/11 61
Festucopratensis-Deschampsietum (Molinio-Arrhenatheretea) 9 Настоящий луг 58.53 3/9 41
Agrostio tenuis-Festucetum pratensis (Molinio-Arrhenatheretea) 23 Лесной луг 56.44 4/8 52
Bistorto majoris-Phalaroidetum arundinaceae (Molinio-Arrhena-theretea) 14 Влажный луг 52.49 3/8 41
Anthoxantho-Agrostietum tenuis (Molinio-Arrhenatheretea) 13 Настоящий луг 46.32 3/7 44
Artemisio armeniacae-Festucetum pratensis (Molinio-Arrhena-theretea) 42 Остепненный луг 45.26 4/6 47
Myosotido popovii-Festucetum rupicolae (Festuco-Brometea) 12 Луговая степь 44.26 5/5 41
Caragano fruticis-Stipetum pennatae (Festuco-Brometea) 50 Степь 40.02 4/5 33
Poo pratensis-Plantaginetum majoris (Plantaginetea majoris) 14 Пастбище 13.8 2/3 13
* В числителе — экологическо-дополняющие, в знаменателе — сукцессионно-дополняющие.
опушек. Кроме того, в их составе могут присутствовать и виды более ранних сукцессионных стадий рудеральной растительности — порядков Ar-temisietalia vulgaris, Onopordetalia acanthii и даже Poligono-Chenopodietalia (сохранившиеся в составе сообществ однолетники). При пастбищной дигрессии на видовые комбинации лугов и степей могут накладываться пастбищные виды порядков Plantaginetalia majoris и Polygono-Artemisietea aus-triacae (соответственно сообщества пастбищ на влажных и сухих почвах) и т.д.
Это позволило нам сформулировать гипотезу: чем выше переменность среды и более выражен сукцессионный характер сообществ, тем большее число видовых комбинаций разных порядков будет представлено в их составе, что в свою очередь обусловливает и более высокое видовое богатство.
Для проверки данной гипотезы мы оценивали фитосоциологический спектр 10 ассоциаций травяной растительности, причем учитывали только виды флористического "ядра", которые имели постоянство выше 20%. Более редкие виды исключали ввиду того, что на их состав могут влиять случайные факторы.
В качестве меры сложности фитосоциологического спектра был использован индекс Шеннона-Уивера:
н ---¿SI
i = 1
где ui — число видов в порядке i; N — общее число порядков,
N
S = £ и,
i = 1
При интерпретации результата учитывали не только сложность спектра по индексу Шеннона-Уивера, но и представленность в его составе эко-логически-дополняющих и сукцессионно-допол-няющих порядков. Результаты, приведенные в таблице, показывают, что величина Н меняется от 71.75 до 13.8, при этом видовое богатство уменьшается от 73 до 13 видов на 100 м2 (площадь геоботанического описания). Число порядков, которые входят в фитосоциологический спектр ассоциаций, изменяется от 15 до 5. При этом в большинстве случаев в фитосоциологических спектрах преобладают комбинации сукцессион-но-дополняющих порядков, что связано в первую очередь с различными формами антропогенной динамики. Наиболее высокое разнообразие характерно для луговой ассоциации Bistorto majoris-Caricetumpolyphyllae, в составе которой представлены виды 15 различных порядков. Причем если экологически-дополняющих всего 3 порядка — Arrhenatheretalia, Galietalia veri, Molinietalia, отражающие колебания увлажнения почв, то многочисленные сукцессионно-дополняющие видовые комбинации порядков отражают разные формы сукцессионной динамики растительности, связанной с формированием этих сообществ на ме-
ЭКОЛОГИЯ № 2 2010
150
ЯМАЛОВ, БАЯНОВ
сте сведенного леса и последующими нарушениями, которые вызывает режим их использования.
Высокое значение Н для ассоциации Dianh versicoloris-Saponarietum officinatis связано с тем, что она также представляет собой серийное сообщество, сформированное на галечнике террасы р. Белой. В этом случае пестрота флористического состава усиливается открытостью сообществ. В их состав входят луговые, степные, лесные и ру-деральные виды.
Наиболее бедные видами сообщества, которые замыкают таблицу, имеют разную природу. В ассоциации Caragano fruticis-Stipetum pennatae видовой состав обеднен в силу того, что она представляет степи Башкирского государственного заповедника, которые находятся на границе экологического ареала этого типа растительности и связаны с "островами" на южных, юго-западных и юго-восточных склонах в массиве лесов. Снижают видовое богатство также холодный климат и изолированность этих участков от основного массива степей равнинных и предгорных районов Южного Урала. Ассоциация Poo pratensis-Plan-taginetum majoris, представляющая одну из последних стадий пастбищной дигрессии равнин-
ных лугов, обеднена видами в силу интенсивной антропогенной нагрузки.
Связь между величиной Н и видовым богатством сообществ разных ассоциаций почти линейная, коэффициент корреляции Пирсона для этих показателей составляет 0.93.
Таким образом, гипотезу о зависимости между сложностью фитосоциологического спектра и видовым богатством можно считать вполне доказанной.
Работа выполнена при поддержке РФФИ (грант № 08-04-97019р_поволжье_а).
СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ
Мартыненко В.Б., Миркин Б.М. О формальных и неформальных оценках флористического разнообразия (на примере сосняков Южного Урала) // Экология. 2003. № 5. С. 336-340.
Миркин Б.М., Наумова Л.Г. Наука о растительности (история и современное состояние основных концепций). Уфа: Гилем, 1998. 413 с.
Уиттекер Р. Сообщества и экосистемы. М.: Прогресс, 1980. 328 с.
Palmer M. W. Variation in species richness: towards a unification of hypotheses // Folia Geobot. Phytotax. Praha, 1994. V. 29. № 4. P. 511-530.
ЭКОЛОГИЯ № 2 2010
Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.