ОБЗОРЫ
612.821
ФИЗИОЛОГИЧЕСКИЕ ЗАКОНОМЕРНОСТИ ОНТОГЕНЕЗА И ИХ ВОЗМОЖНЫЕ ПРИЛОЖЕНИЯ К ТЕОРИИ ФИЗИЧЕСКОЙ ТРЕНИРОВКИ
© 2015 г. В. Д. Сонькин
ФГБУНИнститут возрастной физиологии РАО, Москва ФГБОУ ВПО Российский государственный университет физической культуры, спорта, молодежи и туризма, Москва E-mail: sonkin@mail.ru Поступила в редакцию 20.04.2015 г.
Статья представляет собой попытку теоретического анализа важнейших физиологических закономерностей онтогенеза и их приложимости к процессам адаптации к физической нагрузке, развивающимся в результате спортивной тренировки. Высказанная в начале статьи гипотеза о том, что основные физиологические принципы (закономерности) возрастного развития организма могут быть использованы при построении спортивной тренировки, подтверждается частично — для долговременной адаптации важны принципы гетерохронии и этапности (периодизации), тогда как другие системные закономерности, характерные для онтогенеза, могут не наблюдаться в процессе адаптации или иметь специфические особенности проявления.
Ключевые слова: онтогенез, адаптация к физической нагрузке, принципы и закономерности роста и развития, гетерохрония, этапность, периодизация.
ФИЗИОЛОГИЯ ЧЕЛОВЕКА, 2015, том 41, № 5, с. 125-136
УДК
Б01: 10.7868/80131164615050148
Индивидуальное развитие многоклеточных организмов было одним из первых объектов изучения нарождающейся биологии в 18 и 19 веке. К началу 20 столетия физиология развития сформировалась как достаточно самостоятельная отрасль науки, имеющая весомое теоретическое и важное прикладное значение [1].
Значительно позже — в середине 20 века — стала формироваться физиологическая теория адаптации, хотя популяционные приспособления к непрерывно меняющейся окружающей среде были в центре внимания эволюционистов, начиная с конца 18 века. Однако и в настоящее время, несмотря на отдельные успехи частных разделов теории адаптации, общая картина динамики приспособительных изменений в организме выстраивается лишь контурно и часто неконкретно, поскольку изучение динамических адаптационных процессов сопряжено с большими методическими трудностями, а общая теория адаптации находится в зачаточном состоянии [2].
Гомология процессов развития открытых самоорганизующихся систем
Индивидуальное развитие, адаптация, спортивная тренировка (как частный случай адаптации) — это длительные процессы, происходящие
в сложноорганизованной саморегулирующейся открытой биологической системе. Такие процессы подчинены определенному (и, по мнению А.М. Уголева [3] — не очень большому) набору алгоритмов, правил, или законов, которые могут быть (по крайней мере — частично) перенесены с одного процесса на другой, поскольку все самоорганизующиеся открытые системы характеризуются сходством или подобием, как в части важнейших компонентов конструкции, так и узловых закономерностей функционирования [4].
В последней четверти 19 века сразу несколько выдающихся биологов — Эрнст Геккель, Чарльз Дарвин, Фриц Мюллер, Александр Ковалевский — сформулировали так называемый "биогенетический закон", утверждающий, что зародыши высших животных проходят стадии развития, соответствующие взрослой организации низших животных, то есть индивидуальное развитие в определенной степени "повторяет" историческое развитие организмов. Причины и механизмы такого повторения выявлены не были, скорее всего потому, что они имеют системную, а не биогенную природу. По всей видимости, онтогенез "повторяет" филогенез просто потому, что эти разномасштабные процессы гомологичны, то есть подчинены одним и тем же системным законо-
Физиологические цели и следствия возрастного развития и тренировки
Развитие Тренировка
Цели
Расширение функционального диапазона Расширение функционального диапазона
Повышение биологической надежности организма Повышение биологической надежности систем организма, обеспечивающих спортивный результат
Достижение устойчивой высокой производительности Достижение максимальной производительности
Экономизация и оптимизация функций Экономизация функций в покое и максимизация в условиях соревнования
Следствия
Формирование тканей и органов Ремоделирование тканей и органов
Повышение эффективности функций, экономиза-ция Повышение эффективности функций, экономизация
Повышение надежности системы в целом Повышение надежности системы в процессе специфической деятельности
мерностям функционирования сложных самоорганизующихся открытых систем [4].
На существование такой системной закономерности обратил внимание известный польский фантаст и философ Станислав Лем [5], который
сопоставил эволюционное развитие живой природы и развитие человеческой цивилизации в виде ее технологических проявлений. Лем показал, что законы развития живых систем (организмов и популяций) и законы формирования придуманных человеком технологий гомологичны и функционируют сходным образом. В каждом из этих процессов есть место (причем в строго определенной последовательности) для стадии гигантизма и стадии специализации и миниатюризации, а начальная точка новых направлений развития всегда формируется в наименее специализированных ветвях эволюционного дерева, будь то фило- или онтогенез, или исторический процесс.
Все это позволяет предположить, что законы развития можно с успехом приложить к адаптации (тренировке). Как показывают материалы таблицы, физиологические цели возрастного развития и тренировки во многом совпадают. Это не означает, что также совпадают и пути достижения этих целей, однако совпадение представляется не случайным, оно свидетельствует об общности закономерностей в разворачивании этих, казалось бы, не связанных между собой процессов. Не потому ли многие выдающиеся спортивные физиологи (Н.А. Бернштейн, В.С. Фарфель, А.А. Гу-минский, П.-О. Астранд, О. Бар-ор, Р. Шефард и многие другие) уделяли большое внимание изучению онтогенетических процессов?
Гипотезой, побудившей провести представленный в настоящей работе анализ, было предположение о том, что основные физиологические принципы (закономерности) возрастного развития организма (рис. 1) могут быть использованы при построении спортивной тренировки.
В качестве движущей силы онтогенеза обычно рассматривается разворачивание генетической
Физиологические принципы онтогенеза
Рис. 1. Схема иерархических связей важнейших физиологических принципов возрастного развития.
программы, то есть внутрисистемный фактор (в отличие от филогенеза). Запускает эту программу у многоклеточных разнополых организмов слияние мужской и женской гамет. Изучение молеку-лярно-генетических механизмов реализации этой программы — обширная и бурно развивающаяся область современных исследований. А между тем, конкретные физиологические механизмы реализации программы индивидуального развития остаются по-прежнему неясными.
Нам [6, 7] представляется, что первопричиной проявления всех других физиологических закономерностей онтогенеза является базовое положение клеточной биологии, которое было выявлено цитологами в первой половине 20 века, сформулировано выдающимся отечественным морфологом и эволюционистом академиком И.И. Шмальгаузеном еще в 1930-е годы [8] и нашло многочисленные экспериментальные доказательства в трудах Г.А. Наследова [9], Л.Н. Жин-кина [10] и других ученых в середине 20 века.
Суть этого положения состоит в том, что каждая клетка развивающегося организма может находиться в одном из двух принципиально различающихся состояний. В одном состоянии клетки способны к пролиферации, в другом — к диффе-ренцировке. Первое обеспечивает рост ткани, а второе — ее качественное развитие. И главное: процессы пролиферации и дифференцировки, то есть роста и развития, обязательно разделены в многоклеточном организме либо в пространстве, либо во времени. Это положение вытекает из фундаментальных свойств клетки, а потому оно выполняется на всех этапах онтогенеза вне зависимости от возраста. Современным подтверждением этого системообразующего закона функционирования клеточных структур является вся обширная литература по биологии стволовых клеток, поскольку их судьба в многоклеточном организме постоянно определяется выбором одного из двух альтернативных направлений динамики — пролиферации либо дифференцировки. Этот выбор определяется, в первую очередь, внутригеномными факторами, регулирующими экспрессию одних генов и "молчание" других [11], но и эпигенетические факторы также могут служить триггером для включения дифференци-ровочной доминанты [12, 13, 14].
На заре физиологического изучения онтогенеза, а в какой-то мере и до недавнего времени, существовало представление, поддержанное авторитетом выдающегося немецкого эмбриолога и физиолога Э.Ф.В. Пфлюгера, о том, что важнейшие качественные преобразования, связанные с клеточными дифференцировками, происходят лишь на ранних стадиях развития и в основном завершаются к моменту рождения. Сегодня мы знаем, что это не так. Дифференцировочные процессы на протяжении постнатального онтогенеза вспыхивают неоднократно, особенно в наиболее
сложно организованных возбудимых тканях — в нервной и мышечной. Это убедительно показано в многолетних морфофизиологических исследованиях развития скелетных мышц [15, 16] и головного мозга [17, 18].
В частности, скелетные мышцы претерпевают на протяжении восходящей фазы онтогенеза по крайней мере 7 периодов дифференцировок [7], причем некоторые из них — уже после рождения [16, 19, 20]. Именно чередование этапов "преимущественно ростовых" и "преимущественно диф-ференцировочных" процессов определяет, по нашему мнению, последовательность периодов онтогенеза [6, 7]. В такт с этим ритмом меняется и метаболическая активность тканей организма, наивысшими своими проявлениями сопряженная вовсе не с активностью нарастания биомассы, а с активностью процессов дифференциации и специализации [21].
В одном из главных свойств возрастного развития — периодизации онтогенеза — реализуется закон разделения этапов клеточной пролиферации и дифференцировки во времени. Неравномерность роста в восходящем онтогенезе, научно зафиксированная Ж.Л.Л. Бюффоном еще в 18 веке, вовсе не сл
Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.