АГРОХИМИЯ, 2011, № 11, с. 85-96
ОБЗОРЫ
УДК 631.81.095.337:546.27
ФИЗИОЛОГО-БИОХИМИЧЕСКИЕ ФУНКЦИИ БОРА В РАСТЕНИИ © 2011 г. Е.Б. Пашкевич, Е.Е. Суворова, Н.В. Верховцева
Московский государственный университет им. М.В.Ломоносова, факультет почвоведения
119991 Москва, ГСП-1, Ленинские горы, 1, стр. 12, Россия E-mail: pashkevich05@list.ru
Поступила в редакцию 16.05.2011 г.
Проведен анализ литературных источников за 100-летний период по влиянию бора на разнообразные физиолого-биохимические функции в растении. Дефицит и избыток бора вызывают многие физиологические и биохимические изменения, включая изменения структуры клеточной стенки, целостности и функционирования мембран, изменения в активности ферментов углеводного и фе-нольного обмена (за счет сродства этого элемента к полигидроксильным соединениям), изменение в синтезе широкого диапазона растительных метаболитов. Выделены три основные функции растения, в которых необходимо участие бора: углеводный обмен, клеточные мембраны, метаболизм фенольных соединений.
Ключевые слова: бор, физиолого-биохимические функции растения, углеводный обмен, клеточные мембраны, метаболизм фенольных соединений.
ВВЕДЕНИЕ
Бор относится к группе микроэлементов, необходимость которых для высших растений впервые установлена более 100 лет назад [1], и затем была подтверждена для ряда растений в ранних работах прошлого века [2-4]. В настоящее время четко установлено биологическое значение бора для всех растительных организмов, однако роль и механизм его участия в метаболизме растительной клетки пока недостаточно изучены. Показать связь и найти место включения элемента в обменные процессы растения - непростая задача. Вторичные изменения, вызываемые недостатком этого элемента, возникают иногда настолько быстро, что провести четкую грань между ними и предшествующими прямыми нарушениями в физиологических процессах часто бывает невозможно.
На основании результатов, полученных еще в первой половине прошлого столетия, стало понятным, что при изучении физиологической роли бора сталкиваются с трудностями, вызванными двумя основными причинами. Первая из них состоит в том, что бор, как металлоид, в отличие от других необходимых микроэлементов (металлов) не входит в состав ферментов, как кофактор, и не является их активатором; вторая - наличие ряда труднообъяснимых вопросов, которые возникали при таком исследовании [5].
Были выделены следующие, не находившие объяснения, вопросы: почему бор необходим растениям, но не нужен животным [6], грибам [7] и, как было показано позже, в нем нуждаются только некоторые бактерии, например, из рода КЬггоЬшт [8] и цианобактерии [9]; исключительная специфичность симптомов борной недостаточности у двудольных растений - полное подавление роста корней и отмирание точек роста; способность злаков, в отличие от двудольных растений, в отсутствии бора развивать нормальные вегетативные побеги и проявлять острые симптомы борного голодания только при формировании репродуктивных органов [10]; одновременное быстро наступающее подавление роста корней и отмирание точек роста у одних двудольных растений (подсолнечник, томаты и др.) и поздно наступающее отмирание точек роста при быстро проявляющемся подавлении роста корней у других (горох); возможность в условиях невысокой температуры путем внесения в питательный раствор свободной РНК устранять симптомы борного голодания - отмирание точек роста у двудольных растений [11]; устранение подавления роста корней при борной недостаточности внесением в питательный раствор отдельных азотистых оснований, входящих в состав нуклеиновых кислот [12]; возможность достигать этого же путем внесения пероксида водорода в питательный
раствор [13]; усиление потребности в боре у растений длинного дня [14].
Учитывая современное состояние знаний о химических свойствах бора, его влиянии на разнообразные биохимические процессы, предполагается, что функция этого элемента связана с деятельностью ферментных систем. Характер участия его в каталитических процессах может отличаться от участия в них других химических элементов, таких как железо, марганец, цинк, т.к. бор не меняет своей валентности и участвует в реакциях, как анион. Этот элемент может влиять на скорость и направление ферментных реакций, входя, например, не в белок фермента, а в субстрат реакции. Не являясь частью фермента, бор активирует субстраты многих реакций, которые происходят с участием фермента, регулируют тем самым скорость разнообразных метаболических процессов, представляющих самые различные стороны обмена веществ растений. Они тесно связаны друг с другом, поэтому с трудом поддаются разделению на конкретные функции [15].
Рассмотрим, какая преемственность идей существовала в научных публикациях за 100-летний период изучения этого микроэлемента для того, чтобы представить современное состояние знаний о физиолого-биохимических функциях бора в растении и возможность использования этих знаний в сельскохозяйственной практике. Прежде, чем приступить непосредственно к рассмотрению участия бора в метаболизме растения, остановимся на его содержании в почве и растении, на визуальных признаках его недостатка или избытка в растении, на взаимосвязи бора с другими элементами минерального питания.
СОДЕРЖАНИЕ БОРА В ПОЧВЕ И В РАСТЕНИЯХ: ДЕФИЦИТ И ТОКСИЧНОСТЬ
В зоне дерново-подзолистых почв, как правило, говорят о недостатке в них бора и, соответственно, о дефиците его в растениях. Однако и избыток бора приводит к угнетению и даже гибели выращиваемых культур. В зависимости от родовой принадлежности растения и его метаболических особенностей представление о недостатке и избытке бора в количественном отношении различны. В ранних работах было показано, что деление клеток может осуществляться и в отсутствии бора. Недостаток же элемента сказывается на завершающем цикле роста клетки - созревании и дифференцировке [16]. В более поздних работах токсичными называли концентрации водорастворимого бора в почве от 5 до 300 мг/кг [17-20] в
зависимости от типа почвы и выращиваемых на ней растений.
Относительно оптимального содержания водорастворимого бора в почве показаны такие же различия в установленных концентрациях -от 2 до 100 мг/кг [20, 21]. Недостаток бора растения ощущают при концентрации его в почве 5-70 мг/кг [20, 22].
Еще более существенные различия в проявлении токсичности бора отмечены для растений. По величине содержания этого элемента в золе растений показаны токсичные дозы от 80 до 400 мг/кг [18, 23].
Для устранения борного голодания растений, в случае настоящей недостаточности (при полном отсутствии микроэлементов в почве) эффективно их внесение в почву. Например, проблему недостаточности бора в растениях винограда решают при помощи внесения в почву борсодержащих удобрений: полибора, солибора, бортрака, борек-са и др. [20]. Для устранения недостаточности, которая возникает при наличии в почве микроэлементов в неусвояемой форме, рекомендовано листовое опрыскивание растворами солей борной кислоты [24]. В большинстве случаев содержание бора в растениях увеличивается по мере повышения его содержания в питательной среде. Однако строгой пропорциональности между содержанием микроэлемента в питательной среде и содержанием его в растениях не наблюдали [25].
СИМПТОМЫ БОРНОЙ НЕДОСТАТОЧНОСТИ И ТОКСИЧНОСТИ У СЕЛЬСКОХОЗЯЙСТВЕННЫХ КУЛЬТУР
Основные симптомы борной недостаточности могут быть разделены на группы в соответствии с тем, какие ткани и органы меристемы с высокой метаболической активностью наиболее остро реагируют на недостаток бора: камбий и ткани флоэмы (проводящие пучки), запасающие ткани корней, апикальные меристемы корня и стебля, камбий-проводящая система листьев, плоды. Большое разнообразие общих признаков недостатка бора у различных растений отмечено в связи с его подвижностью, способностью удерживаться в развивающихся тканях, возрастом растений, сезонным эффектом и т. д.
Наиболее четким, хорошо известным признаком борной недостаточности являются различного рода нарушения процесса формирования тканей на клеточном уровне. Для многих видов растений весьма характерно отмирание апикальной точки
роста стебля, сопровождающееся ростом боковых побегов; точки роста последних затем также гибнут. Начинается увеличение активности камбия, затем следует разрушение клеток меристемы (замыкающих клеток устьиц, клеток паренхимы ксилемы, члеников ситовидных трубок, клеток-спутниц и клеток паренхимы флоэмы). Часто наблюдают плохую дифференциацию клеток, а также некрозы и разрушение ткани как флоэмы, так и ксилемы. Во всех случаях нарушается развитие сосудистой ткани и процесс одревеснения клеток.
Одним из физиологических процессов, чувствительных к недостатку бора, является транс-пирация. Показано, что интенсивность транс-пирации листьев борнедостаточных растений составляет лишь 30% от листьев, снабженных бором. Это уменьшение транспирации, может быть вызвано, по крайней мере, тремя причинами: 1) высокой концентрацией сахаров и коллоидов в борнедостаточных листьях; 2) снижением скорости поглощения воды, что характерно для борнедостаточных растений; 3) нарушениями в морфологии листьев (большая доля нефункцио-нирующих устьиц) [26].
Весьма характерны признаки недостатка бора у представителей семейств бобовых, крестоцветных, а также мака, подсолнечника, сахарной и столовой свеклы и т. д. В столовой свекле обычно разрушается адвентивный камбиальный слой, который проявляется за пределами вторичной ксилемы. Наиболее четко эту картину можно наблюдать в активно развивающихся тканях. В камбии проводящего пучка стимулируется деление клеток, вновь образующиеся клетки сильно удлиняются, и клеточные стенки становятся тонкими. Аналогичный эффект обнаружен в сосудистом камбии стеблей. Паренхима первичной коры развивается одновременно с формированием сосудистой ткани. Протопласты в ряде клеток приобретают коричневую окраску. Некротические участки окружены клетками, продолжающими временно делиться. В результате образуется локально расположенный "раневой" камбий [27].
Потребность растений в боре в фазе дифференциаци
Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.