УДК 597.591.05
ФИЗИОЛОГО-БИОХИМИЧЕСКИЕ ИССЛЕДОВАНИЯ ФУНКЦИОНАЛЬНОГО ГОМЕОСТАЗА РЫБ © 2013 г. Е. В. Микодина, М. И. Шатуновский*
Всероссийский научно-исследовательский институт рыбного хозяйства и океанографии — ВНИРО, Москва *Институт проблем экологии и эволюции РАН — ИПЭЭ, Москва E-mail: mikodina@vniro.ru Поступила в редакцию 05.07.2012 г.
Описаны этапы становления и развития физиолого-биохимических исследований рыб в России. Охарактеризованы основные направления работ и биохимические маркёры, используемые для оценки функционального состояния рыб в природных популяциях и аквакультуре.
Ключевые слова: физиология и биохимия рыб, этапы развития, биохимические маркёры, адаптации, гомеостаз, Россия.
DOI: 10.7868/S0042875213010098
Потребность в оценке физиологического состояния рыб возникла достаточно давно — в первой половине ХХ века — в связи со становлением управляемого рыбного хозяйства. Для её проведения вначале использовали биологические и мор-фометрические показатели, однако вскоре стало ясно, что их недостаточно для объяснения комплекса реакций рыб на различные абиотические и биотические воздействия и для прогнозирования их жизнедеятельности. В России исследования в области физиологии рыб оформились в виде самостоятельного исследовательского кластера к концу 1980-х гг., пройдя ряд этапов. Ключевыми среди них явились: концепция экологической физиологии гидробионтов Строганова (1962); метод морфофизиологических индикаторов для определения состояния и прогноза развития популяций животных, в том числе рыб, а также метаболической регуляции их скорости роста и развития (Шварц и др., 1968); переход к биохимическим методам оценки миграционной активности и размножения рыб по их гормональному статусу (Баранникова, 1978); установление экологических закономерностей энергетического, пластического и генеративного обмена веществ (Шуль-ман, 1972; Шатуновский, 1980).
Проблемы изучения обмена веществ у рыб в свете решения задач рыбного хозяйства, в том числе поиска биохимических индикаторов биологического состояния, внутри- и межвидовой дифференциации у рыб впервые были обсуждены российскими учёными на общенациональном совещании по экологической физиологии рыб (Тезисы докладов ..., 1966). Несколько позже были сформулированы основные принципы физиоло-го-биохимических исследований вида на приме-
ре рыб (Шульман, Шатуновский, 1976) и обоснована необходимость разработки физиолого-био-химических основ рационального использования промысловых рыб и их искусственного разведения. Кроме этого, в отечественных физиолого-биохимических исследованиях рыб использовали в качестве ориентира зарубежный опыт, в частности такие обобщающие монографии, как "Сравнительная физиология животных" (Проссер, Браун, 1967), "Химическая биология рыб" (Лав, 1976), "Биохимия. Химические реакции в живой клетке" (Мецлер, 1980) и многие другие. В эти годы в России по инициативе Академии наук, Института биологии внутренних вод АН СССР и Научного совета по проблемам гидробиологии, ихтиологии и использования биологических ресурсов водоёмов опубликован сборник трудов ряда ведущих отечественных физиологов и биохимиков рыб (Современные вопросы ...., 1979). В нём были освещены задачи экологической физиологии и биохимической экологии рыб в свете антропогенных изменений среды их обитания, приведены результаты исследований обмена веществ, физиологии пищеварения и миграций.
В исследование физиологии липидного, углеводно-фосфорного и белкового обмена рыб и их экологическую биохимию в России большой вклад внесли Мильман и Юровицкий (1973), Шульман (1969, 1972), Шатуновский (1980), Со-рвачев (1982), Сидоров (1983), их ученики и последователи. Первый отечественный справочник по физиологии рыб вышел в свет в 1986 г. (Яржом-бек и др., 1986). В конце 1980-х гг. Шульманом (1987) подведены некоторые итоги развития эко-лого-физиологических и физиолого-биохимиче-ских исследований рыб в нашей стране. К этому
же времени и в мировом научном сообществе сформировалось представление о стратегиях биохимической адаптации (Хочачка, Сомеро, 1977, 1988), а также возникло чёткое понимание того, что организм прибегает к биохимической адаптации только тогда, когда у него "нет других, поведенческих или физиологических, способов избежать неблагоприятного воздействия среды" (Хочачка, Сомеро, 1977. С. 28). Динамика развития отечественных физиолого-биохимических исследований рыб в этот период соответствовала мировому уровню и темпу развития данного направления. Парадигма биохимической адаптации органично объединила различные направления отечественных исследований биохимии рыб и определила систему научных взглядов и интерпретации результатов на многие последующие годы.
В период 1970—1990 гг. в России число исследователей и количество работ по физиологии и биохимии рыб увеличилось настолько, что возникла потребность их регулярного обсуждении в рамках научных форумов разного ранга, в том числе международных. В это время в нашей стране с интервалом в три—четыре года организуется ряд национальных конференций, которые вначале проходят под названием "Экологическая физиология" (Киев, 1976), а затем — "Экологическая физиология и биохимия рыб" (Астрахань, 1979; Киев, 1982; Вильнюс, 1985; Ярославль, 1989, 1997, 2000.; Петрозаводск, 1992). Это свидетельствует не только об окончательном формировании данного научного кластера, но и о возникновении его новых актуальных разделов, таких как биохимические основы гормональной регуляции размножения рыб в искусственных условиях, иммунологии рыб, физиологии и биохимии ряда ценных рыб, например осетровых (Аарешейёае) (Лукьяненко, 1971; Строганов, 1979; Гончаров и др., 1991; Микряков, 1991; Микряков, Микря-ков, 2002).
Как правило, вначале определение биохимических показателей проводили с помощью трудоёмких лабораторных аналитических методов, к чему имели доступ только высококвалифицированные исполнители в хорошо оснащённых и финансируемых лабораториях и институтах. За прошедшие годы в систему оценки функционального статуса рыб вошли новые современные методы: электрофоретический, иммунохимический, им-муноферментный, спектрофотометрический, ци-тофлуоресцентный и другие, а исследовательские лаборатории оснастились биохимическими анализаторами, секвенаторами и другим современным оборудованием. Это позволило за два последних десятилетия создать фундаментальные и методологические основы для определения биохимических маркёров состояния рыб, сформировать определённую базу данных для сравнительного анализа вновь получаемых результатов и их интерпретации.
В число биохимических показателей, используемых в качестве индикаторов физиологического состояния рыб, входят данные общего биохимического анализа, содержания и фракционного состава белков (Остроумова, 1967), липидов (Ма-цук, Лапин, 1972; Мацук, 1975), каротиноидных пигментов (Микулин, Соин, 1975; Микулин, 1981а, 1981б, 2000; Сивцева, 1982), гемоглобина, желчи, а также общего белка, липидов и их фракционного состава в крови рыб (Губанов, Лиман-ский, 1968; Шатуновский, 1980; Андреева, 2008). В органах и тканях изучают содержание белка, ДНК и РНК (Микодина, Лаптева, 1990), в крови — количество гемоглобина и глюкозы (Плисецкая, Кузьмина, 1971), содержание стероидных и гона-дотропных гормонов и их метаболитов; оценивали активность ряда ферментов: амилаз, протеаз (Тимейко, Новиков, 1987), липаз, фосфатаз, №+/К+-АТФазы, ДНКаз, РНКаз, эстераз, транс-ферринов, ЛДГ, МДГ и пр.
Органы и ткани рыб, в которых определяли величины тех или иных биохимических показателей, были и остаются разнообразными: сыворотка и плазма крови, эякулят, ооциты, овулировав-шая и развивающаяся икра, гонады на разных стадиях зрелости, мышцы, печень, желчный пузырь, пищеварительная система, гипофиз. Они были изучены в разные периоды онтогенеза рыб — эмбриональный, личиночный, мальковый, — а также у неполовозрелых и половозрелых рыб. Объектами исследований были морские, пресноводные и эв-ригалинные виды, а также проходные и полупроходные рыбы. Видовой спектр объектов, подвергнутых исследованиям биохимическими методами, был и остаётся необычайно широким. Достаточно долгое время биохимические показатели изучали преимущественно у промысловых объектов — сельдёвых (С1ире1ёае), тресковых ^а-Шёае), камбаловых (Р1еигопеейёае, Scophtha1mi-ёае), скумбриевых ^еотЪйёае), нототениевых ^оШ&еппёае), карповых (Сурпшёае), используя их для установления направлений и путей миграции, локализации преднерестовых, нерестовых, промысловых скоплений, определения продолжительности нерестового периода, оптимального времени промысла, промысловой меры, организации и управления промыслом (Шатуновский, 1979). Результаты этих исследований заложили теоретические основы современной физиолого-биохимической индикации функционального состояния рыб в России.
В 1970-1990-е гг. получило развитие новое направление — биологические основы гормональной и пептидной регуляции функций у рыб (Поленов, 1975; Бурлаков и др., 1995; Микодина, 1998; Бурлаков, 2002), включая поведение (Нечаев и др., 1991), размножение в естественных (Подлесных, 2000) и искусственных условиях (Гончаров, 1981; Гончаров и др., 1991), рост, жиз-
нестойкость рыб (Микодина, 1999), иммунитет (Микряков и др., 2004), белковый обмен (Новиков, Куфтина, 1988), популяционную физиологию, температурные адаптации и биоэнергетику рыб (Озернюк, 1985, 2003; Новиков, 2000); началось широкое изучение протеиназ в контексте эколого-биохимических адаптаций рыб (Немова, 1992).
Физиолого-биохимические исследования в комплексе с другими методами использовали при решении некоторых глобальных или региональных проблем ихтиологии или рыбного хозяйства, например, при возникновении миопатии осетровых в южных морях России — Каспийском и Азовском (Физиолого-биохимический статус ..., 1990), дряблости мышц у кеты Oncorhynchus keta северо-западной части Тихого океана (Ланге, Кловач, 2002; Кловач, 2003), при оценке влияния на каспийскую ихтиофауну нефтяного загрязнения (Джабаров, 2006), при изучении реакции основных промысловых рыб Азовского и Чёрного морей на
Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.