ЖУРНАЛ ВЫСШЕЙ НЕРВНОЙ ДЕЯТЕЛЬНОСТИ, 2015, том 65, № 4, с. 436-445
ФИЗИОЛОГИЯ ВЫСШЕЙ НЕРВНОЙ (ПСИХИЧЕСКОЙ) ^^^^^^ ДЕЯТЕЛЬНОСТИ ЧЕЛОВЕКА
УДК 612.82;57.087
фМРТ ИССЛЕДОВАНИЕ ДИНАМИКИ РЕАКЦИЙ МОЗГА ЧЕЛОВЕКА ПРИ РЕАЛИЗАЦИИ ПРОИЗВОЛЬНОГО ДВИЖЕНИЯ
© 2015 г. А. С. Седов1, Д. А. Деветьяров1, Ю. Н. Семенова1, В. В. Завьялова1, 3, В. Л. Ушаков1, 3, Р. С. Медведник1, М. В. Ублинский2, Т. А. Ахадов2, Н. А. Семенова1, 2
1ФГУБНИнститут химической физики им. Н.Н. Семенова Российской академии наук 2НИИ неотложной детской хирургии и травматологии 3НИЦ "Курчатовский институт" e-mail: AlexeyS.Sedov@gmail.com Поступила в печать 17.11.2014 г.
Принята в печать 04.03.2015 г.
Применение событийно-связанной (event-related) функциональной МРТ (фМРТ) позволило исследовать пространственно-временную динамику активации как корковых, так и подкорковых образований мозга человека при реализации целенаправленного движения, запускаемого с помощью вербальных стимулов. С применением этого метода установлено, что реализация произвольного движения сопровождалась значимой активацией различных участков сенсомо-торной коры (первичной моторной и соматосенсорной коры, премоторной коры, дополнительной моторной области), островка с покрывающими его структурами (operculum) контрала-терально по отношению к исследуемой руке, а также активацией некоторых отделов ипсилате-рального мозжечка. Особо стоит отметить выраженные реакции в области контралатерального стриопаллидарного комплекса и вентрального таламуса. Получена динамика вовлечения различных зон мозга человека в фазическую и тоническую компоненты произвольного движения. Показаны различия доминирующих очагов активности мозга человека при сжимании правой и левой руки. Полученные результаты позволяют расширить понимание механизмов функционирования моторной системы человека и роли подкорковых образований в организации произвольного движения.
Ключевые слова: фМРТ, человек, мозг, произвольные движения, сенсомоторная кора, островок, ба-зальные ганглии, таламус.
Dynamics of Brain Activity during Voluntary Movement: fMRI Study
A. S. Sedov1, D. A. Devetiarov1, U. N. Semenova1, V. V. Zavyalova1, 3, V. L. Ushakov1, 3, R. S. Medvednik1, M. V. Ublinsky2, T. A. Akhadov2, N. A. Semenova1, 2
1Semenov Institute of Chemical Physics RAS 2Research Institute of Emergency Pediatric Surgery and Traumatology 3NationalResearch Centre "Kurchatov Institute"
The use of event-related fMRI makes it possible to investigate spatio-temporal dynamics of cortical and subcortical human brain structures activity during voluntary movement performance in response to presentation of relevant verbal stimuli. The results of the study showed that voluntary movement was associated with higher contralateral brain activation in a number of areas: primary motor and somatosensory cortex, premotor cortex, supplementary motor area and insula with adjacent regions. Ipsilateral activation of the cerebellum also was observed. It should be emphasized that contralateral strio-pallidal complex and ventral thalamus showed significant response to motor tasks. Similarly, the dynamics of cortex and deep brain structures activation involving in the phasic and tonic components of voluntary movement was uncovered. We showed, in particular, the noticeable difference in brain activation between the right and left hand movement performance. The obtained results enable to enhance understanding of the role of deep brain structures in voluntary movement organization in human and motor control system as a whole.
Keywords: fMRI, human, brain, voluntary movement, sensomotor cortex, insula, basal ganglia, thalamus. DOI: 10.7868/S0044467715040115
ВВЕДЕНИЕ
Несмотря на достигнутый в последние годы прогресс в изучении морфофункциональ-ной организации системы моторного контроля у человека и животных, остается неизученным ряд принципиальных вопросов, в том числе: узловые морфологические звенья, участвующие в передаче моторных сигналов; нейронные механизмы, лежащие в основе произвольного двигательного поведения. В ряде экспериментальных работ, выполненных на животных, показано, что в организации произвольных двигательных реакций участвует большой круг корково-подкорковых структур мозга [Бернштейн, 1966; Иоффе, 1975; Козловская, 1976; Шаповалова и др., 1978; Alexander, 1986; Aizawa, Tanji, 1994; Kurata, 2005].
В небольшом числе исследований, выполненных на человеке с применением микроэлектродной техники [Lenz et al., 1988; Raeva et al., 1999; Paradiso et al., 2004; MacMillan, 2004], показано значение одного из важнейших двигательных подкорковых центров мозга — вентролатерального ядра (VL) тала-муса в обеспечении произвольных движений. Определена роль неспецифических (Rt, CM-Pf) ядер таламуса человека как триггерных звеньев, запускающих реализацию произвольных словесно-опосредованных движений [Раева, 1988; Raeva, Lukashev, 1993, Седов и др., 2010]. Установлены различия сегрегированных внутримозговых петель системы ба-зальных ганглиев и таламуса в обеспечении целенаправленных (goal-directed) и привычных (habitual) движений человека [Redgrave et al., 2010].
С появлением методов функциональной магнитно-резонансной томографии (фМРТ) и позитронно-эмиссионной томографии (ПЭТ) появилась возможность оценить локализацию зон мозга, активизирующихся или тормозящихся при двигательной деятельности человека в норме. Методы функциональной нейровизуализации мозга позволяют картировать источники нейронной активности с достаточно высоким пространственным разрешением. Было показано, что реализация двигательной деятельности человека осуществляется посредством активации сенсо-моторной коры — первичной моторной (M1) и соматосенсорной (PSC) коры, премотор-ной (PMC) коры и дополнительной моторной области (SMA) [Lotze et al., 1999; Wu
et al., 2004; Grefkes et al., 2008; Шарова и др., 2012; Болдырева и др., 2013]. Также наблюдалась активация в поясной извилине, отдельных зонах мозжечка, таламусе, базальных ганглиях и некоторых других областях мозга [Wu et al., 2004; Lehericy et al., 2006; Шарова и др., 2012; Болдырева и др., 2013; Wardman etal., 2014].
В основе большинства проводимых фМРТ исследований лежат блоковые (block) парадигмы — задания в виде чередующихся периодов деятельности и отдыха длительностью от нескольких десятков секунд. Такая постановка эксперимента позволяет определить локализацию изменений гемодинамического ответа, связанных с исследуемой деятельностью, однако не дает возможности оценить динамику вовлечения активированных зон в процесс осуществления действия. Таким образом, измерение активности, предшествующей началу движения или активности, связанной с подготовкой к движению, становится затруднительным.
Событийно-связанная (event-related) парадигма фМРТ может обеспечить большее временное разрешение, показывая изменение гемодинамики ответов на отдельные события. Несмотря на то, что эти гемодинамиче-ские ответы достаточно медленные и возникают с задержкой по отношению ко времени исходной нейронной активности, метод событийно-связанной фМРТ успешно используется для выявления различий в активации между разными отделами коры больших полушарий во время подготовки и выполнения произвольных движений [Cunnington et al., 2003]. При этом остается малоизученным вопрос о роли подкорковых образований в механизмах обеспечения двигательного контроля человека. В немногочисленных исследованиях с применением фМРТ метода были показаны различия функциональной роли моторных, премоторных и ассоциативных петель системы базальных ганглиев в организации двигательной деятельности человека [Lehericy et al., 2006].
Целью настоящего исследования являлось картирование ключевых звеньев системы моторного контроля как на уровне коры больших полушарий, так и на уровне подкорковых структур. В работе предлагается использование метода событийно-связанной фМРТ для анализа динамики активаций различных областей мозга человека в разные функциональные фазы реализации произвольного
Левую/правую руку в кулак Разожмите! Приготовились! Сожмите! Приготовились!
I_I_I_I_I_I_I_I_I_I_I_
0 2 4 6 8 1</12|14\б 18 20 с ' ^
Сжимание Разжимание
Удержание
Рис. 1. Последовательность предъявляемых команд в используемой парадигме. Fig. 1. The sequence of commands used by the current paradigm.
движения — от произнесения вербальной команды до реализации движения.
МЕТОДИКА
В фМРТ исследовании приняли участие 10 здоровых добровольцев-правшей (7 мужчин, 3 женщины) в возрасте от 20 до 35 лет (средний возраст 24 года). Перед выполнением фМРТ сканирования испытуемым давались инструкции о выполнении предстоящих двигательных тестов, от каждого участника исследования было получено письменное согласие. Исследования проводились на магнитно-резонансном томографе Achieva Philips 3Т (Голландия), оснащённом градиентной системой Dual Quasar с использованием 8-ка-нальной приемной радиочастотной катушки для головы. Анатомические данные снимались с помощью стандартной 3D последовательности с размером вокселя 1 х 1 х 1 мм. Функциональные данные регистрировали с применением эхо-планарной последовательности T2* EPI (TR = 2 с, TE = 30 мс) с разрешением 1.5 х 1.5 х 4 мм и числом срезов 30.
Экспериментальная парадигма представляла собой последовательность повторяющихся серий команд, записанных в аудиофайл и предъявляемых в процессе фМРТ сканирования. Каждая серия включала в себя следующие команды (рис. 1):
1) "Приготовились!";
2) "Левую/правую руку в кулак...";
3) "Сожмите!";
4) "Разожмите".
Общая длительность каждой серии составляла 20 с. Общее количество серий — 18. Для каждой руки испытания проводились 9 раз в случайном порядке. Также в начале и в конце парадигмы присутствовало два временных
интервала по 30 с, когда испытуемым не предъявлялось каких-либо команд (период покоя). Стимулом при составлении событийно-связанной парадигмы в настоящем исследовании была команда "Сожмите!", длительность произвольного движения считалась равной 6 с. При анализе динамики реакций мозга человека двигательный тест делился на три функциональных этапа: сж
Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.