научная статья по теме ФОНОВАЯ ГАММА-АКТИВНОСТЬ ЭЭГ И ВЫЗВАННЫЕ ОТВЕТЫ НА ЛИЦЕВЫЕ СТИМУЛЫ ПРИ ВЫРАБОТКЕ КОНГНИТИВНОЙ УСТАНОВКИ Биология

Текст научной статьи на тему «ФОНОВАЯ ГАММА-АКТИВНОСТЬ ЭЭГ И ВЫЗВАННЫЕ ОТВЕТЫ НА ЛИЦЕВЫЕ СТИМУЛЫ ПРИ ВЫРАБОТКЕ КОНГНИТИВНОЙ УСТАНОВКИ»

ФИЗИОЛОГИЯ ЧЕЛОВЕКА, 2011, том 37, № 4, с. 26-34

УДК 612.821.6

ФОНОВАЯ ГАММА-АКТИВНОСТЬ ЭЭГ И ВЫЗВАННЫЕ ОТВЕТЫ НА ЛИЦЕВЫЕ СТИМУЛЫ ПРИ ВЫРАБОТКЕ КОГНИТИВНОЙ УСТАНОВКИ

© 2011 г. В. Н. Думенко, М. К. Козлов

Учреждение Российской академии наук Институт высшей нервной деятельности и нейрофизиологии РАН, Москва,

Поступила в редакцию 21.12.2010 г.

В условиях исследования когнитивной установки на лицевую экспрессию оценивали мощность потенциалов фоновой активности в межстимульные интервалы (4 с; Фурье-преобразование в полосе 1—60 Гц) и краткосрочных (0.8 с) вызванных ответов на лицевые стимулы (вейвлет-преобразование в полосе 15—60 Гц). Межгрупповые различия испытуемых в зависимости от выраженности установки выявлялись только на стадии тестирования. Оценка краткосрочных (0.8 с) ответов по вейвлет-спектрам в группе с пластичной формой показала значимый прирост мощности (по сравнению с уровнем фоновой активности) в диапазоне у2 (41—60 Гц) в центральных, височных и затылочных областях левого полушария, тогда как в группе с ригидной формой наблюдали соответствующее ее снижение. При этом мощность в диапазоне у1 (21—40 Гц) была значительно ниже (на одном уровне с ригидной формой), что свидетельствует о дискретном характере и функциональной избирательности частот в у-полосе.

Ключевые слова: ЭЭГ, области коры, мощность потенциалов, гамма1 и гамма2 диапазоны, фоновая активность и вызванные ответы, лицевые стимулы, когнитивная установка и ее стадии.

Среди различных моделей когнитивной установки, последовательно исследуемых в лаборатории Э.А. Костандова, важное место занимает модель установки на лицевую экспрессию [1, 2]. По поведенческим проявлениям в процессе формирования и актуализации установки были выделены группы испытуемых с различной ее выраженностью. В одной из групп наблюдалась поведенческая актуализация установки (на стадии тестирования испытуемые дают ошибочные оценки выражения лица, так называемая ригидная форма), тогда как в другую группу вошли испытуемые без актуализации установки, а также с быстрым ее уга-шением (так называемая пластичная форма). Анализ предстимульных периодов (фоновая активность) по критерию когерентности потенциалов в диапазонах а и 0 позволил авторам высказать предположение о важной роли временных соотношений между лобной и височной областями при восприятии лицевой экспрессии, а также о функциональном значении в этих процессах кортико-гиппокампальной и фронто-таламической систем [2]. Оценка энергетического уровня вызванных реакций на лицевые стимулы с помощью параметров функции удельной вариации показала больший рост амплитуды 0- и а-активности у испытуемых с пластичной установкой по сравнению с ригидной ее формой [3].

В литературе представлены обширные материалы о функциональном значении у-диапазона (20— 80 Гц) корковых потенциалов в процессах как обучения у животных [4—6], так и решения различных

когнитивных задач у человека (при опознании значимых сигналов, иллюзий, оценки интервалов времени и пр.) ([7—12]; см. также гл. 1 и 8.1 в [5]). Получены любопытные данные, указывающие на выраженный рост мощности в диапазонах р2 и у (полоса 18—40 Гц) при выполнении испытуемыми заданий только творческого характера, в отличие от сложного задания, но нетворческого (стереотипного) [13].

Хотим отметить, что интерес к изучению динамики энергетического уровня у-частот у испытуемых при данной модели установки на лицевую экспрессию определенным образом сопрягается с фактами о более значимой динамике мощности ритмов ЭЭГ (а, р) при восприятии гневного выражения лица, чем радостного [14]. Однако в данном сообщении акцент направлен не на оценку эмоционального выражения лица, хотя исходно и содержащегося в установочном стимуле, а на оценку испытуемыми базовой когнитивной задачи: либо опознавать измененный лицевой стимул (так называемая пластичная форма), либо сохранять иллюзорное его восприятие до конца эксперимента (так называемая ригидная форма).

Ранее выполненные наши работы на этой модели установки [15—17] были посвящены исследованию динамики мощности фоновой активности (4 с) в межстимульные интервалы в полосе 1—60 Гц в разных состояниях: оперативный покой ("открытые глаза"), сразу после прослушивания инструкции, стадии формирования и тестирования установки. Оказалось, что на стадии формирова-

ния характер распределения значений мощности потенциалов у разных испытуемых не различался в зависимости от выраженности установки. Только на стадии тестирования выявились достоверные межгрупповые различия: у испытуемых с пластичной формой в большем числе случаев мощность в диапазоне у-частот (21—40 и 41—60 Гц) была выше по сравнению с ригидной формой [16]. Расчет межполушарной асимметрии мощности потенциалов показал различную топографию паттернов латерализации у-частот у испытуемых этих групп [17].

Настоящая работа является непосредственным продолжением этих исследований. Цель ее заключается в оценке энергетического уровня в полосе у-частот краткосрочных (0.8 с) вызванных ответов на лицевые стимулы (сравнительно с непосредственно предшествующим 0.8-секундным пред-стимульным периодом), которые предъявлялись на фоне межстимульных интервалов (4 с). В нашу задачу входила также сравнительная оценка динамики мощности как фоновой активности, так и вызванных ответов именно на стадии тестирования, когда выявлялись различия между группами испытуемых в зависимости от выраженности когнитивной установки.

МЕТОДИКА

Исследовали 29 испытуемых в возрасте 25.1 ± ± 1.3 лет, у которых в наших условиях отведения на ЭЭГ наблюдали выраженную у-активность (21— 60 Гц), что и послужило причиной дальнейшего исследования их ЭЭГ.

Регистрацию электрической активности мозга проводили от 20 точек черепа (¥3, ¥А, ¥7, ¥8, ¥г, ¥Т7, ¥Т„ ¥Сз, ¥С4, Сз, С4, Сг, Тъ, Т, Т5, Т6, Р3, Р, Оъ О) в соответствии с международной схемой 10—20. После регистрации фоновой ЭЭГ с закрытыми и открытыми глазами испытуемый прослушивал инструкцию, согласно которой он должен был определить, какое из двух одновременно предъявляемых (в одном кадре) изображений человеческого лица более неприятно или они одинаковы.

На мониторе, расположенном на расстоянии 70 см от глаз испытуемого, одновременно появлялись изображения лица одного и того же человека: слева — с "сердитым" выражением, справа — с "нейтральным". Время экспозиции стимула — 350 мс. "Пробным стимулом" служила точка в центре экрана, которая появлялась через 1 с после стимула и сохранялась в течение 1 с. В соответствии с предварительной инструкцией испытуемый в ответ на появление точки нажимал на кнопку и сообщал: предъявляемые изображения лица различны или они одинаковы.

На стадии формирования установки изображения лица с двумя разными выражениями предъяв-

лялись 15 раз с паузами 4—7 с, меняющимися в случайном порядке. На стадии тестирования во всех 30 пробах предъявлялось одно и то же лицо с нейтральным выражением. На этой стадии испытуемые могли либо давать ошибочные ответы ("актуализация установки"), сохраняющиеся до конца эксперимента (т.н. ригидная группа, п = 15 из 29), либо в первых же пробах правильно оценивать сходство выражений лица ("отсутствие актуализации"; п = 9), либо демонстрировать угашение установки, когда после первых 2—5 неправильных ответов появлялась адекватная оценка измененного стимула (п = 5); обе последние подгруппы были объединены в т.н. пластичную группу (п = 14 из 29) [16].

Фоновую активность в полосе 1—60 Гц разделили на 5 диапазонов: 2-7 (А-0), 8-13 (а), 14-20 (р), 2140 (у1), 41-60 Гц (у2). У каждого испытуемого анализировали 4 с реализации в состояниях: покой с открытыми глазами, после прослушивания инструкции, во время стадий формирования и тестирования установки в межстимульные интервалы, а также 0.8-секундные ответы на лицевые стимулы. Программа предусматривала (использовали Фурье-преобразование) получение усредненных по реализациям спектров мощности (15 - на стадии формирования, 30 - тестирования), при этом как значений интегральной величины (усл. ед., логарифмическая шкала), так и долевой мощности (%) отдельно по диапазонам в каждой области и средней по всем областям. Эти значения мощности по диапазонам сравнивали в разных состояниях путем вычитания соответствующих значений, определяя достоверность различий по критерию Стью-дента [16]. Оценку мощности на стадии тестирования осуществляли путем сравнения (вычитание спектров) с уровнем на стадии формирования, а на стадии формирования - с уровнем состояния " оперативного покоя" (сразу после прослушивания инструкции).

Поскольку Фурье-преобразование для оценки коротких (0.8 с) вызванных ответов оказалось неэффективным, применяли вейвлет-преобразова-ния соответствующих отрезков, используя вей-влет-спектры. В алгоритме расчетов использовали комплексный вейвлет Морле в полосе 15-60 Гц [7]. Получаемые при этом карты распределения амплитуд коэффициентов вейвлет-преобразования в этой полосе усредняли раздельно по областям и стадиям опыта с синхронизацией по отметке раздражения. Величину реакций в диапазонах р (1520 Гц), у1 (21-40 Гц) и у2 (41-60 Гц) оценивали суммарным изменением ее вейвлет-спектра относительно спектра предстимульного отрезка, который принимали за нулевой уровень. При этом могли учитывать как интегральную величину спектра (счет по модулю), так и определять направленность реакций (рост или снижение мощности), со-

13

11

А 9

2-7 8-13 14-20 21-40 41-60 Гц

Б 4

8

Рис. 1. Распределение случаев повышения (А) или понижения (Б) мощности фоновой активности в меж-стимульные интервалы на стадии тестирования у испытуемых при пластичной (серые столбики) и ригидной (черные столбики) формах установки. По оси ординат - число испытуемых, по оси абсцисс -частотные диапазоны.

поставляя доли вейвлет-спектров, отклоняющиеся либо вверх, либо вниз от нулевого уровня.

РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЙ

В связи с большими индивидуальными различиями ЭЭГ фоновой активности мы не применяли операцию усреднения спектров испытуемых в пределах группы, а спектры каждого из них подиапа-зонно оценивали в разных состояниях, используя в дальнейшем эти

Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.

Показать целиком

Пoхожие научные работыпо теме «Биология»