УДК 598.2:575
ФОРМИРОВАНИЕ ЭКОЛОГИЧЕСКИХ НИШ ЭВОЛЮЦИОННО МОЛОДОГО КОМПЛЕКСА «ЖЕЛТЫХ» ТРЯСОГУЗОК
(PASSERIFORMES, MOTACILLIDAE, MOTACILLINAE) В УСЛОВИЯХ СИМПАТРИИ
Е. А. Артемьева,
д. б. н., профессор, Ульяновский государственный педагогический университет,
И. В. Муравьев,
к. б. н., доцент, Пензенский институт развития образования;
pliska58@mail.ru; hart5590@gmail.com
Спектр занимаемых «желтыми» трясогузками экологических ниш в пространстве ареала отражает фенотипическое разнообразие форм видового и подвидового ранга и является результатом микроэволюции группы — политипического комплекса Motacilla flava L. в условиях симпатрии.
Variety of ecological niches of «yellow» wagtails in areal space has an effect on phenotype diversity of species and subspecies forms and is a result of microevolution of polytypic complex Motacilla flava L. in conditions of sympatry.
Ключевые слова: экологическая ниша, ареал, микроэволюция, симпатрия.
Key words: ecological niche, areal, microevolution, sympatry.
«Желтые» трясогузки как молодая группа сложилась в интразональной среде Северной Палеарктики в условиях криостепей (тундростепей), или холодных степей. Начиная с конца ледникового периода, когда обширные территории криостепей стали заполняться массивами тайги, началась активная дифференциация экологических ниш «желтых» трясогузок, которая, в конечном счете, привела к формированию их довольно широкого спектра. При этом сохранилось экологическое своеобразие «желтых» трясогузок как фоновой группы интразональных ценозов в различных природных зонах, от тундры и высокогорий до степей и полупустынь. Этот процесс происходил на фоне бурного видообразования, результатом которого является сложный политипический комплекс форм видового и подвидового ранга «желтых» трясогузок. Вопросы филогении близких форм в составе обширных эволюционно молодых комплексов околовидового уровня составляют одну из центральных проблем теории микроэволюции [1—5].
Цель работы — изучение закономерностей микроэволюции «желтых» трясогузок на основе исследования разнообразия экологических ниш «желтых» трясогузок в пространстве ареала группы, выявления пространственных взаимоотношений форм политипического комплекса «желтых» трясогузок.
Материалы и методы. Исследуемые виды группы «желтых» трясогузок представлены выборками из различных областей ареала. Использован музейный материал Зоологического института РАН (С.-Петербург) — 350 экз., Зоологического музея МГУ — 1100 экз., Зоологического музея СГУ (Саратов) — 85 экз., Кировского государственного краеведческого музея — 103 экз., Пензенского государственного краеведческого музея — 20 экз., Краеведческого музея г. Сердобска Пензенской обл. — 1 экз., а также материалы полевых исследований 1981—2011 гг., из которых 230 экз. были окольцованы. Общий объем исследованного материала составляет 2959 экз. (90 выборок с территории ареалов видов группы). Были обследованы популяции «желтых» трясогузок как на территориях Астраханской (3 выборки, 79 экз.), Волгоградской (7 выборок,
438 экз.), Оренбургской (2 выборки, 58 экз.), Пензенской (35 выборок, 753 экз.), Ростовской (4 выборки, 65 экз.), Саратовской (8 выборок, 331 экз.) и Ульяновской (9 выборок, 268 экз.) обл., в Республиках Мордовии (13 выборок, 539 экз.) и Чувашии (9 выборок, 428 экз.) с целью проведения учета и мониторинга гнездовых поселений группы «желтых» трясогузок, а также оологические и нидологи-ческие исследования. Полевые исследования проводились с апреля по октябрь 1981—2011 гг.
Результаты и обсуждение. Проведен анализ внутривидовой изменчивости признаков гнездовой стратегии и экологических ниш данной группы видов птиц и показано, что адаптивная стратегия — это единая биоэкологическая система признаков, которая характеризует особенности ландшафтно-географического распространения и микрофилогенеза представленной группы «желтых» трясогузок. К данной системе относятся следующие таксономичес-ки значимые признаки адаптивной гнездовой стратегии (биологии и экологии), определяющие характер (конфигурацию) экологической ниши «желтых» трясогузок: оологические, ни-дологические и этолого-экологические признаки.
Результаты показывают значительное различие большинства форм политипического комплекса M. flava по признакам адаптивной стратегии. Выявлено 8 типов адаптивных стратегий фенотипов, которые маркируют формы M. flava и области их ареалов.
Западная группа форм. Северо-западная подгруппа: Motacilla flava Linnaeus, 1758: ме-зофил, пойменный и луговой вид, диптерофаг, лепидоптерофаг, гаммарофаг, хемиптерофаг, мирмекофил, полифаг, имеет широкую неспециализированную экологическую нишу, характерно сохранение исходного типа экологической ниши. Образует гибридные формы с M. lutea и M. feldegg в зонах контакта. На территории Волжско-Камского края представлен европейским номинативным подвидом M. f. flava Linnaeus, 1758; северным подвидом M. f. thunbergi Billberg, 1828; восточным подвидом M. f. beema Sykes, 1832; центрально-азиатским подвидом M. f. leucocephala Prze-walski, 1887. Распространение: все перечисленные формы могут быть встречены в европейской части России, в том числе в Волжско-Камском крае. Motacilla cinerea Tunstall, 1771: мезофил, горно-таежный вид, реофил, дипте-рофаг, трихоптерофаг, олигофаг, имеет узкую специализированную экологическую нишу. Показан реликтовый характер экологической
ниши. Вид ледникового периода, периода наступления тайги, который сохранился в рефу-гиумах меловых гор Поволжья, аркто-альпий-ском комплексе высокогорий Кавказа. Не образует групповых гнездовых поселений, гнездо с подпирающим слоем, использует гнезда оляпки. Распространение: Среднее Поволжье (Ульяновская обл.), Предуралье. Юго-западная подгруппа: Motacilla feldegg Michahelles, 1830: ксерофил, галофил, обитает по берегам засоленных озер в глинистых и солончаковых степях и полупустынях, моллюскофаг, коле-оптерофаг, ортофаг, лепидоптерофаг, олиго-фаг с переходом к монофагии, имеет узкую специализированную экологическую нишу. Гнездовая микростация связана с галофитны-ми лугами с солодкой ежовой, наличие двух экологических (биологических) рас по окраске скорлупы яиц. Распространение: юг России (Ростовская обл.). Motacilla lutea [6]: ксеро-фил, кальцефил и псаммофил, занимает инт-разональные биотопы в лесостепях и степях, ортофаг и колеоптерофаг, олигофаг, имеет узкую и специализированную экологическую нишу. Предпочитает остепненные гнездовые микростации, наличие двух экологических (биологических) рас по окраске скорлупы яиц. Распространение: Поволжье и Предуралье.
Восточная группа форм. Северо-восточная подгруппа: Mоtacilla cilreola Pallas, 1776: гид-рофил, болотно-луговой вид, аранеофаг, мир-мекофил, диптерофаг, олигофаг, имеет узкую специализированнаую экологическую нишу, сохранился реликтовый характер экологической ниши. Наличие двух экологических (биологических) рас по окраске скорлупы яиц, наличие бигинии, наличие двух подвидовых форм: северо-западной — M. c. citreola Pallas, 1776 и юго-западной — M. с. werae Buturlin, 1908 [7]. В 2006 году M. c. werae Buturlin исключен из ранга подвида и ему присвоен статус видового таксона — малая желтоголовая трясогузка M. werae werae Buturlin, 1908 [8]. Распространение: Поволжье и Предуралье.
Анализ изменчивости экологических признаков «желтых» трясогузок. Результаты показывают значительное различие в изменчивости экологических признаков большинства форм политипического комплекса M. flava (по биоэкологическим характеристикам гнездовой стратегии) на исследованной территории ареалов видов группы «желтых» трясогузок. Исходным наиболее примитивным типом экологической ниши (суммы признаков адаптивных стратегий) группы «желтых» трясогузок, вероятно, следует считать нишу поймен-
14
Эволюция и динамика гео систем
№ 4, 2012
ного вида, которая сформировалась в интразо-нальных биотопах — поймах рек, по которым формы проникли в различные ценозы и природные зоны по долинам крупных речных артерий. Впоследствии представители западной группы форм разошлись по видоспецифичным экологическим нишам, связанным с аридными и семиаридными ландшафтами. Для восточной группы форм характерны экологические ниши, связанные с формированием в тундровых и аркто-альпийских ландшафтах, исходная форма экологической ниши этого комплекса сформировалась в условиях высокогорий, затем данные формы спустились вместе с таежными ценозами с гор по долинам горных рек и речек в равнины и заселили огромные площади криостепей, а затем и тундр.
Эволюция экологических ниш у «желтых» трясогузок. Экологическая ниша — это общая сумма адаптаций (адаптивных стратегий) вида (особи) в определенной среде как способность использовать ее ресурсы (в том числе и кормовые) (Пианка, 1981). Частичное перекрывание экологических ниш у «желтых» трясогузок возможно в случаях их совместных гнездовых поселений, что должно приводить к жесткой межвидовой конкуренции за ресурсы среды. Однако этого, как правило, не происходит, вследствие, что может быть объяснено разной видоспецифичностью к выборе гнездопригод-ных биотопов и кормовых территорий, пищевой специализации, особенностей поведения,
звуковых (акустических) сигналов, др., т. е. разных адаптивных стратегий каждого из сравниваемых видов (подвидов) этого комплекса. Это направление поддерживалось в эволюции представленной группы «желтых» трясогузок, что привело, по-видимому, к взаимной адаптации видов друг к другу.
Заключение. В результате проведенных исследований выявлена система признаков экологической ниши «желтых» трясогузок, которая характеризует особенности их адаптивной стратегии. Таким образом, характеристики экологической ниши как суммы признаков адаптивных стратегий могут быть использованы в популяционных исследованиях «желтых» трясогузок в качестве маркеров групп популяций и межпопуляционных границ. В пределах ареала политипического комплекса выделены центры разнообразия экологических ниш, которые могут являться центрами формообразования. Анализ разнообразия экологических ниш группы M. flava в ареале позволил провести реконструкцию микро
Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.