ИЗВЕСТИЯ РАН. СЕРИЯ БИОЛОГИЧЕСКАЯ, 2013, № 4, с. 505-508
КРАТКИЕ СООБЩЕНИЯ
УДК 591.545:598.8
ФОТОПЕРИОДИЧЕСКИЕ УСЛОВИЯ ПРОТЕКАНИЯ ПРЕДБРАЧНОЙ ЛИНЬКИ ЗАПАДНО-СИБИРСКОЙ БЕЛОЙ ТРЯСОГУЗКИ (Motacilla alba dukhunensis) И РАСПОЛОЖЕНИЕ АРЕАЛОВ ЕЕ ЗИМОВКИ
© 2013 г. В. Н. Рыжановский
Институт экологии растений и животных УрО РАН, 620144 Екатеринбург, ул. 8 Марта, 202
Е-mail: ryzhanovsky@ecology. uran.ru Поступила в редакцию 03.11.2011 г.
Анализируются результаты изучения предбрачной линьки первогодков белой трясогузки, взятых из гнезд в Нижнем Приобье и на Среднем Урале, передержанных в неволе в течение года. Выявлены достоверные отличия полноты линьки северных птиц от таковой у среднеуральских и требований к фотопериоду зимовки. Предполагается широтная дифференциация в этот период: для среднеуральских птиц — 20°—30° с.ш., для северных трясогузок — 10°—20° с.ш.
DOI: 10.7868/S0002332913040139
ри изучении постъювенальной линьки белой трясогузки автором экспериментально доказано (Ryzhanovsky, 2010) обитание в пределах гнездового ареала подвида Motacilla alba dukhunensis на пространстве от тундр Ямала до южной тайги Среднего Урала нескольких широтных популяций. Популяции адаптированы к летним фотопериодическим условиям разных широт ареала. В начале осени трясогузки улетают на зимовку, где происходит их предбрачная линька. В отличие от постъювенальной, контролируемой сокращающимся днем второй половины лета, эта линька, как и у других мигрантов, зимующих в экваториальной зоне (Wolfson, 1965), контролируется увеличивающимся днем второй половины зимы. Поскольку зимовочный ареал подвида весьма велик (страны Южной Азии, расположенные между 10° и 35° с.ш.), возникло предположение о широтной дифференциации популяций на основе фотопериодической реакции и в период зимовки. Дифференциация возможна в связи с высокой чувствительностью птиц отряда воробьиных к небольшим, 30—60-минутным, изменениям длины светового дня в этот период годового цикла (Носков, 1978; Носков, Рымкевич, 2010). Цель исследования — проверка данного предположения.
МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ
Предбрачная линька изучалась в лаборатории ИЭРиЖ УрО РАН в 2007-2009 гг. у птиц, взятых птенцами из гнезд, найденных в окрестностях г. Лабытнанги Ямало-Ненецкого АО (Нижнее Приобье, 66°40' с.ш., 66°40' в.д.) и в Кировград-ском р-не Свердловской обл. (Средний Урал, 57°20' с.ш., 60°10' в.д.). С начала октября до середины февраля шесть северных и девять средне-
уральских трясогузок содержались при предполагаемом фоторежиме зимовки — 11 ч света = 13 ч темноты (электрические лампы горели с 8:00 до 19:00; время зимнее, декретное) — с последующим увеличением светлой фазы суток за окнами помещения за счет более раннего восхода солнца с середины февраля, более позднего захода с апреля (рис. 1). К моменту выпуска птиц в конце мая на свободу долгота дня превышала 18 ч света = 6 ч темноты. Ежедекадно определяли вес и упитанность птиц, описывали состояние оперения по стандартным методикам. Полноту линьки крыловой и хвостовой птерилий оценивали в баллах (1 балл соответствует замене одного крупного пера). Это рулевые и маховые перья, верхние и нижние кроющие рулевых, верхние кроющие второстепенных маховых.
При обработке материалов применялись методы статистики программы Statistka v. 6.0 (StatSoft Ink.,1984—2003): критерий Манна—Уитни, непараметрический аналог дисперсионного анализа — метод Краскела—Уоллиса, i-критерий Стьюдента. Различия считали достоверными приp < 0.05.
РЕЗУЛЬТАТЫ И ОБСУЖДЕНИЕ
В природе, на местах зимовки в Азии, частичная предбрачная линька протекает в январе-марте (Witherby, 1938). Она начинается (наши данные) с выпадения и последующего роста перьев в центре грудного отдела брюшной птерилии, дорсального отдела спинной, затем на плечевой пте-рилии, иногда на голове. Через 5-10 сут линька распространяется на хвостовую и крыловую пте-рилии. В течение 15-25 сут последующего периода наблюдается рост новых перьев на всех участ-
506
РЫЖАНОВСКИИ
18
«
я
4 о
1-С
о <ч о н о <ч о
13
о о я
л
5 12
Я *
ч о ч о л С
1 2 3
д—д-д—д-д-д
I IIIIII IIIIII IIIIII IIIIII IIIIII IIIIII IIIIII IIIII
Сентябрь Октябрь Ноябрь Декабрь Январь Февраль Март Апрель
Рис. 1. Фотопериодические условия в период эксперимента (1), основные сроки линьки птиц Среднего Урала (2) и Нижнего Приобья (3).
6
вующих в линьке птерилиях, в том числе рост всех или части верхних кроющих второстепенных маховых и третьестепенных маховых перьев крыла. Последними из линьки выходят периферические ряды брюшной птерилии. Общая программа линьки западно-сибирского подвида была одинакова у первогодков и птиц старше года, у птиц Нижнего Приобья и Среднего Урала. Нет отличий и от линьки номинального подвида (Кукиш, 1974).
Полнота линьки представлена в максимальном и минимальном вариантах на рис. 2. В максимальном варианте (42 балла, 1 особь) по окончании линьки у птицы от летнего наряда остаются перво- и второстепенные маховые перья, кар-пальное кроющее перо, средние и большие верхние кроющие перья первостепенных маховых, все нижние кроющие перья крыла, кроме кроющих перьев кисти. Кроющие перья головы и туловища заменяются полностью. При линьке минимальной полноты (20 баллов, 1 особь) не заменяются третьестепенные маховые перья, рулевые перья, верхние кроющие рулевых перьев, свыше половины больших и все малые верхние кроющие второстепенных маховых перьев, часть или все верхние кроющие пропатагиальной складки, верхние и нижние кроющие перья кисти, все нижние кроющие перья крыла. Кроющие перья головы и туловища в этом случае заменяются также частично, но количественно в связи с небольшими размерами они не оценивались. При среднем, наиболее распространенном варианте пол-
ноты (25—35 баллов, 12 особей) заменяются все или почти все кроющие перья головы и туловища, центральные (первое и второе) рулевые перья, кроющие перья рулевых, два или три третьестепенных маховых и большинство кроющих перьев крыла.
Сопоставление баллов полноты линьки хвостовой и крыловой птерилий северных и средне-уральских трясогузок выявило достоверные отличия по центральным рулевым (Н = 6.78, р = 0.0337), периферическим рулевым (Н = 9.09, р = 0.01), малым верхним кроющим второстепенных маховых (Н = 16.64, р = 0.0002). У пяти из шести северных трясогузок и трех из девяти средне-уральских трясогузок наблюдалась "дополнительная" линька (Кукиш, Носков, 1975) периферических рядов спинной и брюшной птерилий, предшествующая "основной" предбрачной. У северных птиц заменялись по два ряда, у средне-уральских — часть одного ряда. В природе такая линька не выявлена.
Установлены отличия в сроках основной линьки: шесть из восьми среднеуральских птиц начинали линьку в конце января—первой декаде февраля, пять из шести северных — в начале марта, т.е. на месяц позднее. При сопоставлении полных групп оказалось, что отличия не достоверны. Это связано с пролонгацией миграционного состояния одной среднеуральской трясогузки до марта (вольерный синдром). При исключении ее из выборки отличия дат начала и окончания были достоверны (£ = 2.89, р = 0. 0008; Z = 3.15,
ФОТОПЕРИОДИЧЕСКИЕ УСЛОВИЯ ПРОТЕКАНИЯ ПРЕДБРАЧНОЙ ЛИНЬКИ
507
Рис. 2. Полнота предбрачной линьки белой трясогузки. Слева — верх крыла и туловища, справа — низ крыла и туловища. 1 — минимальная полнота линьки, найденная у всех экспериментальных птиц; 1 + 2 — максимальная полнота линьки, найденная у части экспериментальных птиц; 3 — эти перья и отделы птерилий не линяют.
р = 0.0005). Между датами начала линьки и длительностью линьки опытных птиц была выявлена достаточно четкая корреляционная связь (г = —0.5057): чем позднее начиналась линька, тем выше были ее темпы как реакция на растущий световой день. Для этого периода года такая реакция адаптивна, как и реакция на сокращающийся световой день для постъювенальной и по-слебрачной линек.
Дополнительная линька северных птиц протекала при постоянной 11-часовой продолжительности светового дня, основная — при растущей. Дополнительная линька начиналась в сроки, когда птицы должны ее начать в природе (январь), т.е. 11-часового светового дня достаточно для начала линьки, но не для осуществления линьки в основном (полном) варианте. В первых числах марта долгота дня в клетках достигла 12 ч и птицы начали основную линьку. С учетом замедленного гормонального ответа стимулирующий фотопериод основной линьки, возможно, составил не 12 ч света = 12 ч темноты, но 11ч 30 мин света = = 12 ч 30 мин темноты. На основании полученных результатов можно предположить, что северные трясогузки должны зимовать там (10°—20° с.ш.,
Южная Индия и Индокитай), где минимальная долгота дня зимой несколько больше 11 ч света.
Среднеуральские птицы при постоянном 11-часовом дне начали основную линьку в сроки, близкие к реальным (конец января—начало февраля), что можно рассматривать как свидетельство иных, чем у северных трясогузок, требований к световому режиму линьки и, соответственно, фотопериоду района зимовки. Предположительно среднеуральские птицы должны зимовать севернее приобских (20°—30° с.ш. — Северная Индия, Пакистан), где в зимнее время долгота дня меньше 11 ч света (возможно, 10 ч 30 мин света = 13 ч 30 мин темноты). Достоверно меньшая полнота линьки среднеуральских птиц также подтверждает своеобразие этой популяции. Поскольку фотопериодические интервалы, в которых осуществляется зимняя линька воробьиных, могут быть очень узкими (Носков, Рымкевич, 2010), обнаруженные отличия свидетельствуют о дифференциации популяций по широте в зимовочном ареале, причем самые северные популяции должны зимовать на самом юге континента.
Работа выполнена в рамках Программы Президиума РАН (проект № 12-П-4-1043).
508
РЫЖАНОВСКИЙ
СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ
Кукиш А.И. Линька белой (Motacilla alba) и желтой (Motacila flava) трясогузок в Приладожье // Вестн. ЛГУ. 1974. № 15. С. 20-25.
Кукиш И.И., Носков Г.А. Фотопериодическая регуляция предбрачной линьки желтой трясогузки (Mota-cilla f. flava L) // Науч. докл. высш. шк.: Биол. науки. 1975. № 8. С. 11-15.
Носков Г.А. Линька обыкновенной чечевицы (Carpoda-cu
Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.