ЛЕСОВЕДЕНИЕ, 2007, № 5, с. 22-26
УДК 630*181.32
ОРИГИНАЛЬНЫЕ СТАТЬИ
ФРАГМЕНТАЦИЯ И РАЗЛОЖЕНИЕ ЕЛОВОЙ КОРЫ В ЛЕСАХ ЮЖНОЙ И СРЕДНЕЙ ТАЙГИ
© 2007 г. Е. В. Шорохова, Е. А. Капица
Санкт-Петербургская государственная лесотехническая академия 194021 Санкт-Петербург, Институтский пер., 5 Поступила в редакцию 30.10.2006 г.
Исследовали фрагментацию и разложение оставшейся на стволах коры у деревьев ели в коренных ельниках южной и средней тайги. Средний процент оставшейся на стволе коры изменялся от 29 до 86% в зависимости от состояния древостоя. У большей части деревьев процент оставшейся коры уменьшался от основания к вершине, наиболее ярко эти отличия проявлялись при постепенном усы-хании деревьев. Удельная масса коры (масса на единицу площади поверхности) нижней и остальных секций ствола достоверно отличались. Динамику разложения коры описывали с помощью экспоненциальной кривой с начальной удельной массой 0.0214 г и константой 0.0628 год1. Время, соответствующее 30%-ной потере массы, составляло 6 лет, 70%-ной - 20 лет. Для образцов нижней секции ствола эти показатели составляли 9 и 28 лет соответственно. На скорость процесса влияли диаметр дерева и характеристики экосистемы.
Кора, разложение, фрагментация, ель, коренные ельники.
Кора представляет собой целую совокупность тканей, покрывающих древесину и отделенную от нее слоем камбия, и составляет в среднем 9-15% объема и 13-21% массы ствола дерева [5]. После отмирания дерева все фракции его фитомассы вовлекаются в биологический круговорот. Между тем в большинстве работ по изучению скорости разложения крупных и мелких древесных остатков кора либо игнорируется, либо объединяется с древесиной [11]. Неизвестность параметров, характеризующих скорость фрагментации коры насекомыми и ее разложения дереворазрушающими грибами в естественных условиях, увеличивает неопределенность в оценках скорости круговорота веществ и потоков энергии в лесных экосистемах.
Опубликовано несколько работ по изучению скорости разложения целой [4, 8] и мелко размолотой [2], в том числе различным образом модифицированной (с разрушенной субериновой пропиткой и др.) коры; образцов коры, выложенных на поверхности почвы и зарытых в подстилку [10] и почву [7]; коры, оставшейся на стволе [9]. Несмотря на то что древесная кора содержит достаточное количество питательных веществ и является хорошим субстратом для дереворазрушающих грибов, процесс ее разложения в искусственных условиях протекает значительно медленнее, чем древесины [2, 6]. Выявлено несколько причин высокой устойчивости коры к разложению [2, 8]:
1. Специфическое анатомическое строение коры, связанное, в свою очередь, с ее защитной функцией: клеточные оболочки пробковой ткани вто-
ричной коры, образуя взаимно изолированные части отмершего луба и феллодермы, препятствуют гифам грибов проникать во внутренние участки ткани, которую они могли бы разлагать.
2. Высокое содержание ядовитых для грибов веществ, таких как танниды.
3. Слои суберина, почти не пропускающие воду и газы, недоступные для дереворазрушающих грибов, препятствуют протеканию ксилолиза в древесной коре.
4. Низкая влажность в естественных условиях (~30%).
Остаются невыясненными вопросы: 1) какой процент коры фрагментируется насекомыми и разлагается в подстилке, а какой остается на стволе; 2) насколько различается скорость разложения коры в подстилке и на стволе; 3) какие факторы влияют на скорость разложения и фрагментации коры; 4) насколько варьируют параметры фрагментации и потери массы коры в пределах ствола и др.
Целью настоящего исследования является характеристика процессов фрагментации и разложения коры ели в ельниках южной и средней тайги. В процессе работы решались следующие задачи: 1) характеристика варьирования фрагментации и удельной массы коры в пределах ствола; 2) расчет удельной массы и потери массы коры по секциям и в среднем для ствола в зависимости от времени отпада; 3) описание изменения массы коры, прикрепленной к стволу, в ходе разложения; 4) срав-
Таблица 1. Характеристика пробных площадей
Пр. пл. Год закладки Серия типов леса Вариант возрастной структуры Возраст основного поколения, лет Фаза динамики Состав Запас, 3 -1 м3 га 1
8 1977 ЧЕРП Ор 100 3 10Е + Б 418.5
9 1977 СФЧ Ар (160) 3-1 9Е1Б 195.0
100 1973 ЧЕРГ Уо 140 1 3Е2С1Б4Ос 529.6
12 1972 ЛПЯС Ор 220 2 7Е2Ос1Б 69.7
Примечание. Е - ель, Б - береза, Ос - осина. Серий типов леса: ЧЕРП - черничная на дренированных песках и супесях; СФЧ - сфагново-черничная на слабо дренированных местообитаниях и переходных торфах; ЧЕРГ - черничная на дренированных суглинках и двучленных наносах; ЛПЯС - липняково-ясменниковая. Варианты возрастной структуры древостоя: Ор - относительно разновозрастные древостои; Ар - абсолютно разновозрастные древостои; Уо - условно одновозрастные древостои [1]. Фазы возрастной динамики: 1 - фаза зрелости; 2 - фаза дигрессии запаса и активного возобновления ели, под-фаза формирования нового поколения древостоя; 3 - фаза нарастания запаса древостоя, подфаза устойчивого нарастания запаса [3].
нительная оценка фрагментации и скорости разложения коры в различных условиях.
МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА
Для исследований выбраны леса, не затронутые хозяйственной деятельностью и являющиеся эталоном природы южной (Центрально-лесной природный биосферный государственный заповедник, ЦЛГПБЗ) и средней (природный парк "Вепсский лес") тайги.
Экспериментальные работы проводили на существующих постоянных пробных площадях (пр. пл.) (№ 12 в ЦЛГПБЗ; 8, 9 и 100 в резервате "Вепсский лес") (табл. 1). В работе применяется методический подход, используемый для изучения многих динамических процессов, основанный на замене временных рядов пространственными, в нашем случае - на подборе объектов разной давности отмирания. Точность определения времени, прошедшего с момента отпада дерева, составляла в среднем 2.5 года. Разложение и фрагментацию коры стволов ели оценивали на 3-метровых секциях по всей длине каждого датированного ствола на пр. пл. 12 и на 2-метровых секциях на пр. пл. 8, 9 и 100. Во всех случаях первая секция - приземная. Сначала определяли процент коры, оставшейся в каждой секции (только на пр. пл. 12, 8 и 9). Чтобы получить общую площадь сохранившейся коры, общую площадь поверхности каждой секции ствола рассчитывали по формуле площади поверхности усеченного конуса (5), умножая ее на процент оставшейся коры.
S = nL(R + r)A,
(1)
где Я, г - радиусы оснований усеченного конуса, Ь - его образующая, А - процент оставшейся коры.
Для определения потери массы коры с каждой секции отбирали образцы правильной геометрической формы и измеряли их площадь. Всего бы-
ло отобрано 249 образцов. Образцы высушивали до абсолютно-сухого состояния, взвешивали, и рассчитывали удельную массу, или массу на единицу площади:
М = (2)
где М - удельная масса коры, т - масса образца, 5 - площадь образца, см2.
Затем рассчитывали потерю массы на единицу площади (5), принимая в качестве контроля (М0) образцы коры деревьев отпада текущего года.
5 =
M0- M
Mn
■100%.
(3)
После этого для каждой секции отдельно и для ствола в целом определяли потерю массы коры на площадь.
Для построения кривых изменения удельной массы коры во времени и нахождения коэффициентов регрессии использовали программу Curve Expert. Для расчета максимальной потери массы, а также времени, соответствующего потере массы 30, 50 и 70%, использовали авторскую программу, написанную на языке Visual Basic. При статистической обработке данных после проверки распределений на нормальность использовали параметрические методы анализа данных: ковариационный анализ (ANCOVA) и тест на гомогенность Дункана, а также непараметрический тест Краскела-Уоллиса. Все расчеты проводили с помощью пакета прикладных программ Statistica.
РЕЗУЛВТАТЫ И ОБСУЖДЕНИЕ
Фрагментация. Процент оставшейся коры по секциям сильно варьировал, изменяясь от 0 до 100%. Поскольку распределение величины покрытия оставшейся коры отличалось от нормального (%2 = 791.71, p < 0.001), для дальнейшего анали-
л о о се £
се
к л ч
о и
0.30 г 0.25^
0.20 -
0.15 г
0.109-
0.05
10 15 Время, лет а1 □ 2 - 3
25
0.25
0.20
а о о се
м
«
се
к л
л е и
0.15
0.10
0.05
10
Время, лет ♦ 1 □ 2 - 3
15
20
Рис. 1. Изменение средней удельной массы коры различных секций стволов ели в процессе разложения на пр. пл. 9: 1 - 1-я секция, 2 - остальные секции, 3 - экспоненциальный тренд по 2 (у = 0.1176е ^ Я2 = = 0.2091).
Рис. 2. Изменение средней удельной массы коры различных секций стволов ели в процессе разложения на пр. пл. 12: 1 - 1-я секция, 2 - остальные секции, 3 -экспоненциальный тренд 2 (у = 0.1925е~0'046 , Я2 -0.6766).
за данных применяли непараметрические методы. Анализ Краскела-Уоллиса показал достоверное отличие фрагментации коры на пробных площадях (х2 = 116.18, df = 2,р < 0.000). Средние величины покрытия коры для ствола ели на пр. пл. 8 составили 39.3%, на пр. пл. 9-86.2%, на пр. пл. 1228.8%. Различий в проценте оставшейся коры по секциям ствола выявлено не было (х2 = 16.30, df = 10, р = 0.0913), явно выделялась лишь первая секция (х2 = 9.73, df = 1, р = 0.018). Покрытие корой первой секции составляло в среднем 65.6%, остальных секций - 45.8%. Вышеупомянутые различия варьировали на разных пробных площадях. Так, на пр. пл. 9 покрытия корой первой и остальных секций вообще не отличались (х2 = 0.000, df = 1, р = 1.00); на пр. пл. 12 покрытия корой первой и остальных секций составляли в среднем 52.1 и 23.9% соответственно (х2 = 12.8, df= 1, р = 0.0003); на пр. пл. 8-70.6 и 33.5% соответственно (х2 = 5.62, df = 1, р = 0.0177).
Динамическое состояние древостоя и тип отпада (усыхание/ветровал или бурелом) влияют на активность стволовых насекомых и, следовательно, на процент оставшейся коры. Древостой пр. пл. 12, в настоящее время находящийся в фазе дигрессии, подфазе формирования нового поколения древостоя, был сильно поврежден ветровалом 1987 г., впоследствии оставшиеся деревья постепенно усыхали на корню. Кора на сухостое осталась лишь частично, на исследованных объектах пр. пл. 12 среднее
Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.