ДОКЛАДЫ АКАДЕМИИ НАУК, 2013, том 453, № 3, с. 352-353
ОБЩАЯ БИОЛОГИЯ
УДК 574.4:582.284.3
ФРАКЦИОНИРОВАНИЕ СТАБИЛЬНЫХ ИЗОТОПОВ АЗОТА И УГЛЕРОДА В ХОДЕ ОКИСЛИТЕЛЬНОЙ КОНВЕРСИИ ОРГАНИЧЕСКОГО ВЕЩЕСТВА ДРЕВЕСНОГО ПУЛА ЛЕСНЫХ ЭКОСИСТЕМ
© 2013 г. В. А. Мухин, П. Ю. Воронин, Т. А. Веливецкая, А. В. Игнатьев, член-корреспондент РАН Вл. В. Кузнецов
Поступило 15.08.2013 г.
DOI: 10.7868/S086956521333027X
В ходе восстановительной конверсии атмосферного СО2 в древесном пуле лесных экосистем не только аккумулируются огромные массы углерода (в лесах России ежегодно депонируется 240 Мт С—СО2 [1, с. 24]), но также формируется более изотопно легкий по сравнению с атмосферным СО2 его изотопный состав [2]. На следующей, не уступающей по масштабу фотосинтезу стадии биогеохимического круговорота изотопный состав органического вещества древесного пула определяет его деструкция ксилотрофными грибами [3, 4]. Однако до настоящего времени фракционирование стабильных изотопов биогенных элементов органического вещества ксилотрофными грибами в ходе деструкции древесного дебриса не было исследовано.
В данной работе впервые описано фракционирование стабильных изотопов азота и углерода в ходе окислительной конверсии грибами органического вещества древесного пула в лесных экосистемах Северной Евразии и отмечена биосферная значимость данного феномена.
Объектами исследований были наиболее распространенные в бореальной области Северной Евразии трутовые грибы. Для изотопного анализа были использованы образцы пораженной грибами древесины (далее — древесные субстраты) и грибные плодовые тела из всех основных лесорас-тительных зон Западной Сибири (северная, средняя, южная тайга, подтайга и лесостепь). Всего было проанализировано 124 образца плодовых тел
Институт экологии растений и животных Уральского отделения Российской Академии наук, Екатеринбург
Институт физиологии растений им. К.А. Тимирязева Российской Академии наук, Москва Дальневосточный геологический институт Дальневосточного отделения Российской Академии наук, Владивосток
грибов (Bjerkandera adusta (Fr.) P. Karst., Cerrena unicolor (Fr.) Murr., Fomes fomentarius (L.: Fr.) Fr., Piptoporus betulinus (Bull.: Fr.) P. Karst., Polyporus varius Fr., Trametes hirsuta (Wulfen : Fr.) Pilát, T. pubescens (Schumach. : Fr.) Pilát, Trametes trogii Berk, T. versicolor (L.: Fr.) Pilát, Trichaptum parga-menum (Fr.) G. Cunn., Tyromyces kmetii (Bres.) Bond. & Sing., Antrodia sinuosa (Fr.) P. Karst., Di-chomitus squalens (P. Karst) D.A. Reid, Fomitopsis cajanderi (P. Karst.) Kotl. et Pouz., F. pinicola (Sw.: Fr.) P. Karst., F. rosea (Alb. et Schwein.: Fr.) P. Karst., Gloeophyllum abietinum (Bull.: Fr.) P. Karst., G. pro-tractum (Fr.) Imazeki, Trichaptum abietinum (Pers.: Fr.) Ryvarden, T. fuscoviolaceum (Ehrenb.: Fr.) Ry-varden, T. laricinum (P. Karst.) Ryvarden) и соответствующих им древесных субстратов (Betula pubescens Ehrh., B. pendula Roth, Duschekia fruticosa (Rupr.) Pouzar, Populus tremula L., Sorbus aucuparia L., Tilia cordata Mill., Abies sibirica Ledeb., Picea obovata Ledeb., Pinus sibirica Du Tour, P. sylvestris L.). Изотопный анализ выполнен в лаборатории стабильных изотопов Дальневосточного геологического института ДВО РАН с использованием элементного анализатора Flash EA 1112 ("Thermo Finnigan", Германия), соединенного с изотопным масс-спектрометром МАТ 253 ("Thermo Finnigan", Германия). Результаты анализов представлены в общепринятой форме
R — R
g _ образца стандарта _ 1000
R
стандарта
где R — отношение 15N/14N или 13C/12C, и выражены в промиллях (%) относительно международных эталонов для азота воздуха (газ N2, 815N _ 0), для углерода — карбонат VPDB (Vienna Pee Dee Belemnite, 813С _ 0). Воспроизводимость результатов ±0.1 и ±0.3% для 813С и 815N соответственно.
Как показывают полученные данные (рис. 1), диапазон вариаций 813С в древесных субстратах (от —32 до —23%) почти полностью совпадает с
ФРАКЦИОНИРОВАНИЕ СТАБИЛЬНЫХ ИЗОТОПОВ АЗОТА И УГЛЕРОДА
16
353
20 16
и о
£12
а ю
S 8
4
О
5
г 4
32
(II)
12
28
24
20
8
4
Изотопная дискриминация, %
Рис. 1. Нормальные распределения 513С (I) и б1^ (II) древесных субстратов (квадраты) и плодовых тел (треугольники) населяющих их грибов по общей выборке образцов из всех основных ботанико-географических зон бореальной лесной зоны Северной Евразии. Стрелкой представлен сдвиг изотопной дискриминации Л.
8
4
0
0
0
таковым у С3-растений (от —35 до -23%) [5]. Грибы по отношению к субстратам отличаются более тяжелым изотопным составом углерода (рис. 1). Их А813С составил 3.5 ± 0.2%. Как и в случае с углеродом, б1^ древесных субстратов (от —8 до +5%) полностью укладывается в диапазон б1^ растений (от —10 до +10%) [6]. б1^ в изотопном составе азота грибов и древесных субстратов значимо не различаются. При этом на уровне тенденции у грибов также просматривается изотопный сдвиг б1^ в сторону утяжеления их изотопного состава азота (рис. 1).
Таким образом, дереворазрушающие грибы, осуществляющие окислительную конверсию органического вещества древесного пула, фракционируют стабильные изотопы углерода и азота. Следствием этого является смещение изотопного состава данных элементов в грибной биомассе в сторону его утяжеления. Для бореальной зоны Северной Евразии эффект отчетливо выражен по отношению к изотопному составу углерода и в меньшей степени по отношению к изотопному составу азота (рис. 1) и имеет биосферное значение, учитывая огромные массы ежегодно перерабатываемого грибами органического вещества древесного пула. Так, в противовес фотосинтезу
грибная деструкция древесного дебриса ведет к накоплению тяжелых изотопов углерода и азота в почвенном пуле и поступлению легких их форм в атмосферу, выступая главным естественным го-меостатирующим фактором изотопного состава атмосферного углерода и азота.
Работа выполнена при поддержке РФФИ (проект 12-04-00684), Президиума УрО РАН (проект 12-С-4-1032), Программы № 4 Президиума РАН (проект № 4.6.3).
СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ
1. Кудеяров В.Н., Заварзин Г.А., Благодатский С.А. и др. Пулы и потоки углерода в наземных экосистемах России. М.: Наука, 2007. 315 с.
2. Marshall J.D., Monserud R.A. // Oecologia. 1996. V. 105. № 1. P. 13-21.
3. Мухин В.А. Биота ксилотрофных базидиомицетов Западно-Сибирской равнины. Екатеринбург: Наука, 1993. 230 с.
4. Мухин В.А., Воронин П.Ю. // Экология. 2007. № 1. С. 24-29.
5. Smith B.N., Epstein S. // Plant Physiol. 1971. V. 47. № 2. P. 380-384.
6. EvansR.D. // Trends Plant Sci. 2001. V. 6. № 3. P. 121126.
ДОКЛАДЫ АКАДЕМИИ НАУК том 453 № 3 2013
Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.