БИОЛОГИЯ МОРЯ, 2015, том 41, № 3, с. 153-164
Обзор
УДК 577.1 СТРУКТУРА И ФУНКЦИЯ БИОПОЛИМЕРОВ
ФУКОВДАНЫ БУРЫХ ВОДОРОСЛЕЙ: БИОСИНТЕЗ, ЛОКАЛИЗАЦИЯ И ФУНКЦИОНАЛЬНАЯ РОЛЬ В ТАЛЛОМЕ1
© 2015 г. А. В. Скрипцова
Институт биологии моря им. А.В. Жирмунского ДВО РАН, Владивосток 690041 e-mail: askriptsova@mail.ru
Статья принята к печати 06.02.2014 г.
В обзоре рассмотрены вопросы структуры и биосинтеза сульфатированных фукозосодержащих полисахаридов бурых водорослей, приведены сведения о локализации фукоиданов в тканях и их значении для водорослей. Показано, что фукоиданы участвуют в построении клеточных стенок и поддержании их структуры, в экструзии спор и гамет из органов размножения. Благодаря наличию сульфатных групп полисахариды способны связывать катионы (главным образом K+, Na+, Ca2+, Mg2+) и участвовать в ионном обмене водорослей со средой, обеспечивая адаптацию растений к изменению солености и толерантность к токсическому воздействию тяжелых металлов. Фукоиданы играют существенную роль в морфогенезе зигот и проростков фукусовых водорослей, участвуя в установлении полярности клеток и фиксации оси деления, тем самым определяя направление развития ризоидального и апикального концов молодых талломов.
Ключевые слова: сульфатированные фукозосодержащие полисахариды, фукоиданы, биосинтез, функциональная роль, локализация, Phaeophyceae.
Fucoidans of brown algae: biosynthesis, localization, and physiological role in thallus. A. V. Skriptsova (A.V. Zhirmunsky Institute of Marine Biology, Far Eastern Branch, Russian Academy of Sciences, Vladivostok 690041)
The issues of structure and biosynthesis of fucose-containing sulfated polysaccharides are considered in the review; the information on localization of fucoidans in tissues and their significance for algae is provided. Fucoidans participate in building of cell walls and supporting of their structure, as well as in extrusion of spores and gametes from reproductive organs. Due to the sulfated groups, these polysaccharides can bind cations (mainly K+, Na+, Ca2+, Mg2+) and participate in ion exchange with the environment, which facilitates adaptation of algae to water salinity fluctuations and to the toxic effect of heavy metals. Fucoidans play a substantial role in morphogenesis of zygotes of fucoid algae, as they participate in establishing the cell polarity and fixing the cell division axis, thus determining the direction for development of the rhi-zoidal and apical poles of young thalli. (Biologiya Morya, 2015, vol. 41, no. 3, pp. 153-164).
Keywords: fucose-containing sulfated polysaccharides, fucoidans, biosynthesis, physiological role, localization, Phaeophyceae.
Структура фукоиданов
Фукоиданы - семейство сульфатированных гомо-и гетерополисахаридов, содержащих в своем составе остатки Ь-фукозы. Оно объединяет широкий спектр полисахаридов от веществ с высоким содержанием уроно-вых кислот и низким содержанием фукозы и сульфата до практически чистых а-Ь-фуканов, основным моноса-харидным остатком которых является фукоза. В состав фукоиданов часто входят и другие моносахариды: галактоза, манноза, ксилоза, уроновые кислоты, а также ацетильные группы. Подобные полисахариды не встречаются в других отделах водорослей и в высших растениях. Родственные биополимеры - фукансульфаты - найдены в морских иглокожих. Однако в отличие от фукоиданов водорослей эти полисахариды состоят только из сульфатированных остатков фукозы (Усов, Билан, 2009).
Фукоиданы известны с 1913 г., но их структура из-за сложности, гетерогенности и нерегулярности до сих пор не до конца определена. Многие бурые водоросли
синтезируют сильноразветвленные полисахариды, состав которых зависит от таксономической принадлежности водоросли (Chaubet et а1., 2000), что является причиной чрезвычайного разнообразия структуры фукоиданов. Кроме того, несколько типов фукоиданов может одновременно присутствовать в одном виде водоросли, что еще более затрудняет установление их структуры. Следует отметить, что анализу подвергается, как правило, одна или несколько фракций выделенного из водоросли суммарного полисахарида, который может содержать смесь разнородных по структуре компонентов. Так, например, основным компонентом общей фракции фу-коидана, изолированного из Saccharina latissima, является сульфатированный фукан, основная цепь которого состоит из 1^-3-связанной а-Ь-фукопиранозы, сульфа-тированной по положениям С-4 и/или С-2 и разветвленной у второго атома углерода. В общей фракции дополнительно определены три других типа фукоиданов: 1) галактофукан, состоящий из основной цепи из 1^6-свя-
1 Работа выполнена при финансовой поддержке гранта РФФИ № 14-04-00973.
занной p-D-галактопиранозы, разветвленной в основном у С-4, содержащий на конце остатки галактозы и фуко-зы; 2) фукоглюкурономаннан с основной цепью, построенной чередующимися 1—4-связанными остатками P-D-глюкопиранозилуроновой кислоты и 1—2-связанными остатками a-D-маннопиранозы и боковых ветвей из a-L-фукопиранозы у С-3 a-D-маннопиранозы; 3) фукоглюку-ронан из p-D-глюкопиранозилуроновой кислоты, разветвленной остатками a-L-фукопиранозы (Bilan et al., 2010).
Начиная с 50-х годов XX века фукоиданы рассматривались как полисахариды, состоящие из 1—2-связан-ных остатков a-L-фукозы. Такая структура была описана для фукоидана из Fucus vesiculosus (Conchie, Percival, 1950; O'Neill, 1954). Однако позднее было установлено, что связи в молекуле могут быть более разнообразными. Например, водоросли порядков Chordariales, Ectocarpales и Laminariales синтезируют полисахариды, главная цепь которых построена из 1—3-связанных остатков фукопи-ранозы (Усов и др., 1998; Chizhov et al., 1999; Nagaoka et al., 1999; Билан и др., 2007; Anastyuk et al., 2010). У фукусовых водорослей главная цепь фукоидана в основном состоит из дисахаридных звеньев [—3)-a-L-Fuc-(1—4)-a-L-Fuc-(1—] (Chevolot et al., 1999, 2001; Bilan et al., 2002, 2004, 2006). Ошибочность нахождения 1—2-связанной L-Fuc в главной цепи полисахарида из F. vesiculosus была доказана в 1993 г. (Patankar et al., 1993). В настоящее время к фукоиданам относят полисахариды, главная цепь которых состоит из (1—3)-связанных или чередующихся (1—*3)- и (1—4)-связанных остатков a-L-фукопиранозы, а также сульфатированные фукозосодержащие гетеро-полисахариды с главной цепью, построенной из (1—6)-р-Э-галакто- и/или (1—2)-р-Э-маннопиранозы с ответвлениями из фукозы или фукоолигосахаридов и/или глюкуроновой кислоты, ксилозы и глюкозы (Ale et al., 2011).
В соответствии со структурными особенностями среди фукоиданов выделяют несколько типов: сульфати-рованные гомофуканы, распространенные главным образом в водорослях порядков Chordariales, Laminariales и у некоторых представителей Fucales (например, Pelvetia), они состоят преимущественно из сульфати-рованных остатков фукопиранозы с незначительным содержанием (< 10%) замещающих групп (D-ксилоза, D-галактоза, D-манноза и реже уроновые кислоты); гетерогенные сульфатированные полисахариды аскофил-ланы и саргассаны, в составе основной цепи которых фукоза является минорным компонентом и которые содержат значительное количество D-ксилозы и остатков уроновых кислот; так называемые сульфатированные галактофуканы и фукогалактаны - полисахариды, содержащие в эквивалентных количествах галактозу и фукозу (Berteau, Mulloy, 2003), а также фукозосодержащие полисахариды более сложного строения.
Наиболее разнообразны по строению гетерогенные полисахариды. Среди них отдельные группы фу-коиданов составляют аскофилланы, или ксилофукоглю-
куронаны, и саргассаны, или глюкуронофукоглюканы. Аскофилланы представляют собой разветвленные полисахариды, состоящие из основной цепи, построенной преимущественно из остатков уроновых кислот и боковых ветвей из 3-О-Р-Э-ксилозил-Ь-фукопиранозы (Medcalf, Larsen, 1977), р-1,4-Э-галактозы, P-D-галактозы-3-сульфат, р-1,4-Э-глюкозы, p-1,3-D-ксилозы и p-1,2-L-фукозы-4-сульфат (Hussein et al., 1980). Такие полисахариды встречаются у представителей порядков Dictyotales, Fucales и у некоторых видов Laminariales (см.: Chaubet et al., 2000). Саргассаны распространены в основном среди представителей семейства Sargassaceae. Их основная цепь состоит из D-галактозы, а ветви - из L-фукозо-3-сульфата и уроновых кислот (Percival, 1968). Другим примером саргассанов может быть полисахарид, выделенный из Sargassum linifolium. Он состоит из линейной цепи, построенной из глюкуроновой кислоты, маннозы, галактозы, и из боковых цепей, состоящих из частично сульфатированных остатков галактозы, ксилозы и фукозы (Abdel-Fattah et al., 1974).
Примерами сульфатированных галактофуканов могут служить фукоиданы, экстрагированные из спорофиллов Alaria fistulosa (Усов и др., 2005), Undaria pinnatifida (Hemmingson et al., 2006; Skriptsova et al., 2010), целых талломов Saccharina (= Laminaria)gurjanovae (Шевченко и др., 2007) и Saccharina longicruris (Rioux et al., 2010). Галактофуканы также были выделены в результате фракционирования общего экстракта водорастворимых полисахаридов из Eisenia byciclis (Меньшова и др., 2013). В этих полисахаридах галактоза, как правило, занимает боковое положение или соединена (1—3)-связями с другими гексозами в составе главной цепи. Такие галакто-фуканы были экстрагированы из Desmarestia aculeata (Percival, Young, 1974). Однако описаны фукоиданы, в основной цепи которых присутствуют 1—2-связан-ные остатки a-D-галактопиранозы. Такой полисахарид был выделен в результате фракционирования суммарного фукоидана из Sargassum polycystum (Bilan et al., 2013). Галактофукан из Ascophyllum nodosum состоит преимущественно из линейных цепей (1—4)-связан-ной D-галактозы, разветвленной по положению 2 или 4 L-фукозил-3-сульфатом или глюкуроновой кислотой (Medcalf et al., 1978). Для полисахарида из U. pinnatifida предполагается главная цепь, построенная преимущественно из 1—3-связанных остатков фукопиранозы и галактопиранозы (Koo, 1997; Hemmingson et al., 2006). Галактофукан из S. longicruris состоит из 3-связанных остатков фукопиранозы и 6-связанных остатков галакто-пиранозы (Rioux et al., 20
Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.