ФИЗИОЛОГИЯ ЧЕЛОВЕКА, 2004, том 30, № 1, с. 20-30
УДК 612.821
ФУНКЦИОНАЛЬНАЯ АСИММЕТРИЯ МОЗГА И ИНДИВИДУАЛЬНЫЕ РАЗЛИЧИЯ В ПРЕДПОЧТЕНИИ РУКИ В РАННЕМ ОНТОГЕНЕЗЕ
© 2004 г. Т. А. Строганова*, Н. П. Пушина**, Е. В. Орехова***, И. Н. Посикера*, М. М. Цетлин****
*Институт мозга РАМН, Москва **Психологический институт РАО, Москва ***Department of Clinical Neurophysiology, Sahlgrenska University Hospital, Gothenburg, Sweden ****Московский городской психолого-педагогический университет, Москва Поступила в редакцию 09.12.2002 г.
Исследование было направлено на изучение мозговых основ предпочтения руки младенцами 10-11 месяцев жизни. По данным нейропсихологических исследований, на популяционном уровне у детей этого возраста впервые возникает предпочтение правой руки в действиях, требующих включения функций планирования и контроля дотягивания до объекта (функции моторного контроля дотягивания, ФМКД). У каждого ребенка оценивали стадию развития ФМКД по шкале Даймонд и подсчитывали общее количество движений, совершенное правой и левой рукой, а также коэффициент мануальной асимметрии (КМА). На основе квартального анализа распределения КМА выделяли группы "правшей", "левшей" и "амбидекстров". ЭЭГ регистрировали в состоянии зрительного привлеченного внимания и анализировали плотность абсолютной спектральной амплитуды (ПАА) сен-сомоторного ритма и других ритмов а-диапазона младенческой ЭЭГ. Для статистического оценивания взаимосвязи характера мануальной асимметрии, пола и стадии развития ФМКД с функциональной асимметрией ПАА ритмов а-диапазона в различных корковых отведениях использовали факторный дисперсионный анализ и мультирегрессионный анализ. Основные результаты показали, что дети 10-11 месяцев с разными типами мануальной асимметрии ("левши", "правши", "амби-декстры") отличаются между собой по межполушарной асимметрии а-диапазона ЭЭГ зрительного внимания (в том числе, по асимметрии сенсомоторного ритма). Максимально эти различия проявляются в латеральных фронтальных и задневисочных областях коры мозга. Для "правшей" характерна левосторонняя амплитудная асимметрия, для "левшей" и "амбидекстров" - более симметричное распределение ЭЭГ амплитуды по полушариям мозга. Взаимосвязь мозговой и мануальной асимметрии гораздо сильнее выражена у мальчиков, чем у девочек. У мальчиков существует строгая линейная зависимость между выраженностью мануальной асимметрии и межполушарной асимметрией сенсомоторного ритма ЭЭГ в прецентральных и латеральных фронтальных областях мозга. В целом, обнаруженная тесная связь мануальной асимметрии с функциональной асимметрией сенсомоторного ритма ЭЭГ предполагает, что в ее основе лежит формирование мозговой латера-лизации ФМКД.
Праворукость, или предпочтение правой руки, является одной из устойчивых характеристик вида Homo sapiens на популяционном уровне. Однако, хотя большинство взрослых индивидов в популяции оказываются праворукими, определенный процент людей предпочитает левую руку или не имеет выраженного предпочтения руки [1]. Результаты интенсивных исследований филогенетического происхождения индивидуальных вариаций в рукости [2], онтогенеза [3], влияния различных факторов, таких как наследственность [4], действие половых гормонов во внутриутробном периоде развития [5], внутриутробных мозговых нарушений [6] вызывают множество дискуссий. Интерес к проблеме происхождения и вариаций в рукости тем более высок, что предпочтение руки коррелирует, хотя и со многими оговорками, с морфофункциональными асимметриями
мозга и вариантами латеральной организации нейропсихологических функций [7]. Считается, что до определенной степени мануальная асимметрия может служить неким обобщенным индексом индивидуальных вариаций в функциональной асимметрии мозга. В этой связи вопрос о возможных нейрофизиологических коррелятах вариаций в предпочтении руки в раннем онтогенезе человека вызывает особый интерес. Вопреки сложившимся ранее представлениям [8], в ряде работ последних лет показано, что доминирование правой руки на популяционном уровне возникает в онтогенезе достаточно рано (не позднее 9-10 месяцев после рождения), причем степень "правостороннего сдвига" в мануальной асимметрии связана со сложностью задач, стоящих перед ребенком [9]. В нашем предыдущем исследовании [10] было показано, что появление "праворукого
сдвига" впрямую зависит от уровня развития функций моторного контроля дотягивания -ФМКД (торможение рефлексов руки, планирование цепочки последовательных движений и т.д.). При этом различия в частоте использования левой и правой руки должны оцениваться в пробах, требующих для их успешного выполнения включения функций моторного контроля (т. н. пробы Даймонд [11]). По-видимому, начиная с определенной стадии развития ФМКД (=10-11 месяц жизни), предпочтение руки ребенком перестает быть случайным и предположительно обусловлено особенностями латеральной организации мозговых функций.
Целью настоящей работы была экспериментальная проверка предполагаемой взаимосвязи вариаций в мануальной асимметрии и асимметрии функциональной активности мозга у детей 10-11 месяцев жизни. В качестве возможного показателя функциональной асимметрии мы рассматривали межполушарные соотношения амплитуды активности а-диапазона ЭЭГ младенцев (6-9 Гц) при длительном удерживании зрительного внимания к стимулу. Основным ритмическим компонентом ЭЭГ младенцев в этих экспериментальных условиях становится т. н. сенсомоторный или ц-ритм, регистрируемый над передними областями коры мозга [12], отражающий зрелость и функциональное состояние системы регуляции и инициации моторных актов [12-14]. Индивидуальные вариации в межполушарной асимметрии ц-ритма у младенцев, по-видимому, достаточно устойчивы и связаны с некоторыми психологическими особенностями детей [15], однако взаимосвязь этого показателя с мануальной асимметрией до сих пор не исследована. Между тем, функциональные свойства ц-ритма позволяют использовать индекс его межполушарной асимметрии именно как показатель латерализации мозговой организации моторных функций.
Исследование проведено на здоровых детях 10-11 месяцев жизни, находящихся на 2-3 и 3-4 стадиях развития моторного контроля дотягивания в соответствии с классификацией А. Даймонд [16]. Выборка включает как мальчиков, так и девочек - членов как монозиготных, так и дизигот-ных однополых близнецовых пар. Учитывая многочисленные данные о существенных половых различиях в мозговых основах мануальной асимметрии, этому вопросу было уделено особое внимание.
В задачи работы входило: 1) исследование ЭЭГ-коррелятов межиндивидуальных вариаций в предпочтении руки; 2) оценка половых различий в нейрофизиологических коррелятах мануальной асимметрии; 3) влияние зрелости ФМКД на нейрофизиологические корреляты мануальной асимметрии.
МЕТОДИКА
Первоначально в исследовании приняли участие 86 детей в хронологическом возрасте 11 месяцев (11.38 ± 0.5), члены моно- и дизиготных близнецовых пар, участвующих в проекте, направленном на выяснение генетических и средовых детерминант раннего психофизиологического развития. Далее, исключались дети с признаками минимальной неврологической дисфункции и/или выраженной задержкой развития тормозного контроля дотягивания до объекта. Наличие задержки формирования ФМКД оценивалось по результатам нейропсихологического тестирования детей, направленного на оценку развития этой функции (см. ниже): исключались дети, находящиеся на 1-2 стадиях развития тормозного контроля дотягивания по шкале Даймонд [16]. Окончательно выборка была сформирована из 52 детей (30 девочек и 22 мальчика; 37 детей из монозиготных пар и 15 из дизиготных), находящихся на 3-4 стадиях развития тормозного контроля дотягивания. Возраст, скорректированный на сроки недоношенности, составил 10.64 ± 0.5 мес., гестационный возраст 37.2 ± 1.7 недель.
Детям предъявлялось 2 пробы - "Непрямое дотягивание" (Detour reaching, DR task) и "Доставание объекта" (Object retrieval, OR task), выполнение которых, как было показано в исследованиях младенцев и детенышей приматов, обусловлено мор-фофункциональным созреванием добавочных моторных зон и префронтальных отделов нео-кортекса. Подробное описание проб дано в нашей предыдущей статье [10].
Вкратце, привлекшая интерес ребенка игрушка помещалась в прозрачную плексигласовую коробку с одной открытой гранью, через которую только и можно было ее достать. Открытая грань находилась либо сверху (в пробе "непрямое дотягивание"), либо сбоку от ребенка (в пробе "доставание объекта"). Так как ребенок видит желанную игрушку через переднюю грань, то сначала он тянет руку по линии взгляда, но натыкается на стенку коробки. Чтобы достать игрушку, ему необходимо: 1) оттормозить естественный импульс тянуться к предмету по линии взгляда и 2) скоординировать два последовательных либо одновременных действия. В случае расположения открытой грани сбоку, он должен направить руку к боковому краю коробки (т.е. в направлении не к видимой цели, а от нее), затем изменить направление дотягивания, чтобы запустить руку в коробку, и при этом смотреть на предмет прямо перед собой через прозрачную грань.
На 1-й стадии развития тормозного контроля дотягивания (в норме у детей до 8.5 месяцев жизни) дети не выполняют ни ту, ни другую задачу. На 2-й стадии (10-й месяц жизни) дети успешно выполняют DR task, но в OR task добиваются успе-
ха, только если они видят игрушку через боковую открытую грань, для чего им приходится отклонить туловище вбок и совместить линию взгляда и линию дотягивания (т. н. неуклюжее дотягивание). На 3-й и 4-й стадии (от 10 до 12 месяцев) дети успешно выполняют обе задачи, предварительно заглянув через открытую грань (3-я стадия) или сразу доставая игрушку из коробки (4-я стадия).
С каждым ребенком было проведено от 2 до 5 проб с предъявлением DR task и от 2 до 5 проб с OR task. Поведение ребенка во время эксперимента регистрировалось на видеокамеру. В дальнейшем на основе анализа видеозаписи оценивались: 1) успешность выполнения проб (стадия развития моторного контроля), 2) преимущественное использование одной из рук в ходе в
Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.