ЖУРНАЛ ВЫСШЕЙ НЕРВНОЙ ДЕЯТЕЛЬНОСТИ, 2014, том 64, № 1, с. 3-20
ОБЗОРЫ, ТЕОРЕТИЧЕСКИЕ СТАТЬИ
УДК 612.821.6
ФУНКЦИОНАЛЬНАЯ РОЛЬ НЕОКОРТИКАЛЬНОЙ АКТИВНОСТИ В ПРОЦЕССАХ МЕЖРЕГИОНАЛЬНОГО ВЗАИМОДЕЙСТВИЯ
© 2014 г. В. Н. Думенко
Институт высшей нервной деятельности и нейрофизиологии РАН, Москва, e-mail: vdumenko@yandex.ru Поступила в редакцию 20.03.2013 г. Принята в печать 26.09.2013 г.
В контексте представлений о механизмах когнитивной деятельности человека, учитывающих функциональную роль в этих процессах неокортикальной гамма-активности, среди достижений науки XXI века выделяются по крайней мере три логически связанные новые направления: 1) сочетание отведений высокочастотных колебаний гамма-диапазона (90—150 Гц) с методом функционального магнитного резонанса помогло обнаружить тесную корреляцию между уровнем мощности этих колебаний в месте отведения и уровнем оксигенации крови (ответы BOLD, blood oxygenation level dependent) в соответствующих участках, что обеспечивает оценку динамики мощности в аспекте метаболических ресурсов; 2) результаты параллельной оценки параметров гамма-активности (частота, ширина полосы, амплитуда) в сочетании как с величиной ответов BOLD, так и с концентрацией ГАМК, измеряемой с помощью магнитной резонансной спектроскопии, составили основу гипотезы об индивидуальных особенностях субъекта; 3) новые методы измерения фазовой синхронности гамма-частот привели к открытию феномена кросс-частотного взаимовлияния между фазами гамма-колебаний с тета-, альфа-волнами. Рядом авторов это явление рассматривается как основа взаимодействия различных областей, которое обеспечивается раздельными нейронными сетями, что, возможно, приближает к пониманию разных аспектов проблемы механизмов когнитивных процессов.
Ключевые слова: гамма-диапазон ЭЭГ, мощность, фазовая синхронность, ответы BOLD, концентрация ГАМК, кросс-частотное взаимовлияние, взаимодействие различных областей.
The Functional Role of Neocortical Gamma Activity in the Process of Interrelations between Different Areas
V. N. Dumenko
Institute of Higher Nervous Activity and Neurophysiology, Russian Academy of Sciences, Moscow,
e-mail: vdumenko@yandex.ru
In the context of understanding of the mechanisms of cognitive human accounting functional role in these processes of neocortical gamma activity, the science progress of the 21st century at least three new logically related directions are outstanding to: 1) combination with intracranial recordings by functional magnetic resonance imaging (fMRI) has indicated a closely correlation between the level of power of high gamma-band (90—150 Hz) at corresponding localization and the level of blood oxygenation (responses BOLD; blood oxygenation level dependent), which provides an estimate of the dynamics of power in aspect of metabolic resources; 2) results parallel evaluation of parameters gamma activity (frequency, bandwidth, amplitude) in combination with the size of BOLD responses and the GABA concentration as measured by magnetic resonance spectroscopy, formed the basis of hypothesis about the individualpeculiarities (specific features) of the subject (trait); 3) new methods of measuring the phase synchrony of gamma frequencies has created the phenomenon of cross-frequency interaction (cross-frequency coupling, CFC) between phases of gamma oscillations with theta, alpha waves. This phenomenon is considered by some authors as the basis of interrelations of different separated networks, possibly providing approach to understanding of various aspects of defining the mechanisms of cognitive processes.
Keywords: gamma-band EEG, power, phase synchrony, BOLD responses, the concentration of GABA, cross-frequency interactions, interrelations of different areas.
DOI: 10.7868/S0044467714010055
I. ИСТОРИЧЕСКАЯ СПРАВКА
А. Формирование "образа " стимула
Первоначально неокортикальная гамма-активность (>25—30 Гц) была обнаружена в неокортексе в 60-е годы: при обучении у собак (Думенко,1964 г., см. [Думенко, 2006]), у кошек (Freeman, 1960 г., см. [Freeman, Schneider, 1982]). У человека этот эЭГ-фено-мен впервые был обнаружен в конце 70-х годов прошлого века при исследовании на людях системы управления биоритмами ЭЭГ по обратным связям, когда наблюдали определенную динамику гамма-ритма в пределах 40 Гц [Sheer, 1975]. В дальнейшем была показана латерализация этой формы активности при различных видах деятельности человека [De France, Sheer, 1988]. Однако в научном сообществе феномен активирования гамма-частот нередко ассоциировался с известной реакцией arousal (появление на ЭЭГ низкоамплитудной генерализованной реакции высоких частот при прямом раздражении ретикулярной формации, РФ). Позднее было показано, что специфичность реакции на зрительный стимул, зависевшая от его конфигурации, при этом сохранялась [Munk etal., 1996]. Иными словами, повышение гамма-диапазона в коре при стимуляции РФ может только облегчать определенные аспекты обработки информации.
Таким образом, феномен неокортикальной гамма-активности (свыше 25—30 Гц), модулированный внешними или внутренними стимулами, был выявлен в разное время как на животных в процессе обучения [Думенко, 2002, 2006; Рощина и др., 2010; Тимофеева идр., 2010; Dumenko, Kozlov, 1997; и др.], так и на людях при реализации различных когнитивных парадигм, что рассматривалось как свидетельство функционального значения гамма-частот (см. ниже). Кроме того, данные клинических исследований, указывающие на нарушения гамма-ритма при болезнях Альц-геймера, шизофрении и других патологиях, что являлось одним из диагностических признаков, также повышали интерес к ключевым проблемам функционального значения гамма-полосы ЭЭГ [Стрелец и др., 2006; Lee et al., 2003; Lenz et al., 2008].
В условиях регистрации ЭЭГ только в середине 90-х и в начале XXI века в литературе стали появляться обширные материалы об усилении мощности гамма-диапазона (30—60 Гц) на коротких интервалах 100—300 мс в опреде-
ленных областях неокортекса в процессе решения различных когнитивных задач: опознании значимых сигналов [Данилова, Астафьев, 2000; Rodriguez et al., 1999; Pulvermuller et al., 1999; Tanji et al., 2005; Meloni et al., 2007; Sedeberg et al., 2007; и др.], иллюзий [Кирой идр., 2010; Миняева, 2010], арифметическом счете [Palva et al., 2005], оценке коротких интервалов времени [Бушов и др., 2009], а также в ответах на столь социально значимые стимулы, как выражение лица [Basar, Guntekin, 2007; Lachaux et al., 2005; и др.]. Кроме того, отмечали индивидуальные различия в мощности гамма-ответов у испытуемых при различной скорости выполнения поставленной задачи [Jokeit, Makeig, 1994], а также показано, что время реакции на зрительный стимул и уровень гамма-ответов находились в обратной зависимости [Struber et al., 2000].
В одной из первых обстоятельных работ в условиях регистрации ЭЭГ [Tallon-Baudry etal., 1998] здоровым испытуемым предлагали сохранять в памяти зрительную фигуру (реальный или иллюзорный треугольник) в течение определенного временнго интервала. Вызванные ответы (induced; вейвлет-анализ) характеризовались ростом мощности в гамма-полосе 20—70 Гц с латентными периодами 150—400 мс в затылочных и височных отведениях. Этот паттерн авторы рассматривали как отражение коркового представительства (cortical representation) предъявляемого стимула (т.е. его образ). Сенсорный образ, как и процесс сознания, субъективен, поэтому экспериментально его можно выявить только косвенным путем. Авторы подчеркивали важный аспект участия в этом процессе соответствующей проприоцептивной импульсации [Анохин, 1968; Crick, Koch, 1995; Roelfsema et al., 1996]: "зрительные сигналы должны быть трансформированы в такой формат, который сможет быть декодирован моторной системой" [Roelfsema et al., 1996, p. 17]. На основе всего контекста ситуации формируется инте-гративный ее образ, содержащий не только модель сенсорного стимула, но и информацию о планируемых действиях в данной ситуации [Соколов, 1996; Думенко, 2002; Crick, Koch, 1995; Freeman, 1991; Roelfsema et al., 1996].
В процессе реализации лексических и семантических задач была обнаружена различная топография прироста уровня гамма-активности на ЭЭГ. При предъявлении испытуемым различных глаголов наблюдали усиление
гамма-частот в затылочных областях обоих полушарий, а имен существительных — в центральных областях [Pulvermuller et al., 1999]. Интересна также работа по идентификации слуховых объектов при кроссмодаль-ном взаимодействии со зрением [Schneider et al., 2005]. Испытуемым за 200 мс до предъявления слуховых стимулов (целевой стимул — блеянье овцы, нецелевой — звонок) показывали на экране семантически соответствующее изображение овцы. Вызванные ответы (вейвлет-карты) с латентными периодами 250—350 мс показали более высокий уровень гамма-частот (40—50 Гц) на целевой стимул (блеянье) по сравнению со звонком. Полученные данные подкрепляют гипотезу, что гамма-полоса отражает кроссмодальное си-наптическое взаимодействие в мультисен-сорных конвергентных ситуациях. Большинство авторов [Sedeberg et al., 2007; Tallon-Baudry et al., 1998; Tanji et al., 2005; и др.] предполагали, что формирование коркового образа стимула определяется интеграцией активности нейронов входа за счет синхронизованной деятельности гамма-частот. Такая позиция определялась на основании теоретических предпосылок, прежде всего исходя из генеза гамма-колебаний (см. ниже), а также результатов исследований на животных.
1. Генез потенциалов гамма-диапазона
На основании моделирования "40-герце-вого" ритма [Jefferys et al., 1996] предположили, что наличие в нейронных сетях ГАМКер-гических тормозных интернейронов, связанных с пирамидными клетками, лежит в основе генеза этих потенциалов. Интересна гипотеза, рассматривающая феномен формирования каждого гамма-цикла (the gamma cycle): когда в первичной локальной сети интернейронов возникает ритмическое торможение, пирамидные клетки могут отвечать только во время периода его затухания, несколько опережая по фазе последующий разряд интернейронов [Fries e
Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.