ОКЕАНОЛОГИЯ, 2004, том 44, № 4, с. 583-588
МОРСКАЯ БИОЛОГИЯ ^
УДК 574.5:62-757.7(262.5)
ФУНКЦИОНАЛЬНЫЕ ГРУППЫ ВИДОВ В АРХИТЕКТУРЕ СООБЩЕСТВА ОБРАСТАНИЯ
© 2004 г. В. Ä. Гринцов1, О. П. Полтаруха2
1Институт биологии южных морей им. А.О. Ковалевского НАН Украины, Севастополь 2Институт проблем экологии и эволюции им. А Н. Северцова РАН, Москва Поступила в редакцию 07.08.2002 г.
На основе собственных и литературных данных обсуждаются процессы формирования сообществ на искусственных субстратах. Предлагается использовать новое понятие - архитектура сообществ. Дается определение групп видов по принципу образования их особями новых микрониш, предоставляемых для жизни других организмов. Приводится список видов сообщества обрастания в соответствии с функциональными группами. Отмечается значение выделенных групп видов в сукцессии и сезонных изменениях сообщества обрастания.
В последнее время в ряде работ большое внимание уделяется роли структурных элементов среды обитания, ассоциаций, доминирующих видов и др. в экологических процессах в сообществах. В литературе имеются указания на влияние пространственной структуры на видовое разнообразие беспозвоночных [13, 16, 17] и рыб [17], а также на процесс заселения рифа рыбами [14] и на плотность подвижной эпифауны [13, 15]. При этом употребляется термин "архитектура" и сообщается, что влияние ее на различные характеристики, такие как структура сообществ и биология входящих в него видов, обусловлено разнообразием микроусловий. Признается также, что архитектура является одной из важных характеристик, воздействующих на биоразнообразие.
Тем не менее, до настоящего времени отсутствует общепринятое определение понятия "архитектура". Мы считаем возможным использовать применительно к сообществам макроорганизмов следующее определение этого термина: "Архитектура ассоциации, сообщества и других надви-довых образований есть обусловленная деятельностью живых организмов пространственная конфигурация этих образований". В литературе используется еще термин "архитектоника" [4]. К.В. Беклемишев отмечает, что архитектоника есть неслучайное, немозаичное разделение биотипа с иерархическим строением [1]. Однако архитектура, напротив, отражает пространственную, мозаичную конфигурацию сообщества, создаваемую самими организмами на мезо- и микроуровне. Понятие "ярусность" [4] также не является синонимом архитектуры, так как отражает слоистость сообщества, а не его пространственную конфигурацию, которая может и не быть слоистой.
Определенная архитектура сообщества или ассоциации создает благоприятные или неблагоприятные условия для вселения тех или иных видов, т.е. она является ресурсом этих надвидовых образований. Архитектура как понятие само по себе комплексна. Как и всякий параметр она изменяется во времени и пространстве. Облик и изменение архитектуры обусловлены спецификой видов, составляющих сообщество, соотношением их численности, биомассы. Каждый вид вносит свой вклад в архитектуру. В обрастании и бентосе твердых грунтов на макроуровне можно выделить, по крайней мере, две функциональные группы видов - "архитекторы" и "квартиранты", играющие различную роль в формировании архитектуры сообществ.
В настоящей работе мы проанализировали один из вариантов выделения функциональных групп видов по принципу создания ими новых микроусловий. В качестве примера использовано сообщество обрастания бетонного мола в Севастопольской бухте Черного моря. Качественный и количественный анализ групп видов в сообществах обрастания и бентоса твердых грунтов указывает на то, что недостаток благоприятных микроусловий для жизни организмов, возможно, является главным лимитирующим фактором.
Для выделения функциональных групп видов исследовали пробы и образцы сообществ обрастания участков прибрежного бетонного мола и прилегающих к нему бетонных тетрапод на побережье вблизи ближнего рейда Севастополя. Анализировали также фрагменты сообщества обрастания на причальной бочке, удаленной от берега на 2 км в том же районе. Размер пробных площадок составлял 20 х 20 см. Исследовали пробы и образцы сообщества обрастания на мидийных коллекторах научно-производственного полиго-
584
ГРИНЦОВ, ПОЛТАРУХА
на, расположенных в том же районе вблизи берега. Длина анализируемого коллектора равнялось 10 м. Выбор пробных площадок проводили с учетом наибольшего разнообразия условий их расположения: разных глубин и неодинакового положения по отношению к фактору прибойности. Пробы отбирали в различные сезоны. Учитывали следующие таксоны: Algae (определяла к.б.н. Евстигнеева И.К.), Porifera, Hydrozoa, Polychaeta (определяла д.б.н Мурина В.В.), Cirripedia, Decapoda, Tanaida, Isopoda, Amphipoda, Loricata, Bivalvia, Gastropoda, Bryozoa (табл 1).
Исследованные сообщества обрастания включают 50 видов макрофитов и беспозвоночных. Диапазон биомассы между видами колеблется от 3 мг/м2 до 3578 г/м2 , численность от 0.0042 до 6303 экз/м2. Число видов между отдельными таксонами колеблется от 1 до 17, суммарная биомасса от 0.199 до 4665 г/м2, суммарная численность от 35 до 8182 экз/м2. Размерный ряд особей исследованных видов располагается в пределах от 1 мм до 30 см (для макрофитов). При этом наружные покровы особей ряда видов становятся субстратом для других видов или группировка первых в пространстве способствует созданию убежищ для ряда организмов. Такие виды получили название "виды-архитекторы" (табл. 1). Особи некоторых видов, напротив, только заселяют имеющиеся убежища, не предоставляя другим новых условий для вселения. Такие виды получили название "виды-квартиранты" (табл. 1).
Как показывает анализ литературных данных, выявленные группы видов характерны для биоценозов обрастания не только Черного моря, но и других морей различных климатических зон. В качестве примера приводим данные по сообществу обрастания в Южно-Китайском [7, 9] и Баренцевом морях [5, 6, 10] (табл. 2 и 3 соответственно).
Поскольку имеющиеся термины недостаточно характеризуют данные группы, предлагаем следующее определение и терминологию.
1. Группа видов "Архитекторы". Подгруппа видов "М-архитекторы" (М - многолетние). Группа преимущественно седентарных видов, особи которых живут более года или их внешние скелеты (постройки, раковины, домики) сохраняются в сообществе более одного года. Данные виды определяют несезонное, направленное формирование архитектуры путем образования специфического облика сообщества и ряда микроусловий для жизни других его видов. Добавление или элиминация особей этой группы приводит к относительно долговременному, т.е. более длительному, чем внутригодовые колебания, изменению архитектурной структуры сообществ. В Черном море в данную группу входят некоторые виды двустворчатых моллюсков (Mytilus galloprovincialis Mytilaster lineatus), усоногих раков (Balanus impro-
visus), мшанок (Lepralia pallasiana, Electra crustu-lenta), многощетинковых червей (VermШopsis т-fundibulum) и т.д.
Подгруппа видов "К-архитекторы" (К - краткосрочные). В отличие от предыдущей подгруппы их особи живут меньше года и их внешние скелеты (постройки, раковины, домики) сохраняются в сообществе менее одного года. Виды данной подгруппы строят различные домики на поверхности других видов или поверхность их домиков, раковин и т.д. становится местом для поселения других особей. Они вносят определенный архитектурный элемент в сообщество и образуют дополнительные экологические ниши. Однако этот процесс носит кратковременный характер, который в морях с выраженной сменой сезонов подвержен более или менее отчетливо выраженной сезонной изменчивости. В данную подгруппу входят некоторые ракообразные, строящие трубки (АшрЫроёа, Тапа1ёаееа), отдельные виды многощетинковых червей семейства №ге1ёае, гидроидные полипы и т.д. Различие между этими подгруппами выражается прежде всего в том, что виды "М-архитекторы" определяют, преимущественно, динамику многолетних колебаний архитектуры сообществ, в то время как виды "К-архитекторы", обладая коротким жизненным циклом, участвуют только в кратковременных, часто сезонных колебаниях. В морях умеренного и холодного климата, где отчетливо проявляются сезонные колебания, граница между подгруппами М- и К-архитек-торов выражена достаточно отчетливо. В морях низких широт, где сезонные колебания выражены незначительно, граница между этими подгруппами может быть более или менее сглаженной.
2. Виды "Квартиранты". Это группа видов, особи которых не создают новых экологических ниш, а лишь используют имеющиеся особенности архитектуры сообщества для вселения и проживания в нем. В эту группу входит ряд видов многощетинковых червей, некоторые разноногие ракообразные, равноногие ракообразные, голожаберные моллюски, немертины и т.д. Следует отметить, что явление квартиранства как таковое упоминается Дедю [4]. Однако он не выделяет виды-квартиранты как отдельный элемент сообщества обрастания, рассматривая квартиранство как сожительство видов.
Здесь следует отметить, что каждый макроорганизм уже самим фактом своего присутствия создает определенные условия для поселения и развития целого комплекса микроорганизмов (бактерий, микроскопических водорослей и грибов и т.д.), поселяющихся, например, на поверхности этого макроорганизма. Поэтому, говоря о видах-квартирантах, мы не рассматриваем их влияние на создание условий для микроорганизмов.
Таблица 1. Некоторые представители функциональных групп сообщества обрастания Черного моря
М-архитекторы K-apxHTeKTopti Квартиранты
ALGAE ALGAE POLYCHAETA
Corallina mediterránea Callithamnion corymbosum Platynereis dumerilii
Gelidium latifolium Cladophopa sp. Lysidice ninetta
Lithotamnion sp. Apoglossum ruscifolium Harmothoe sp.
Polysiphonia elongata Lomentaria clavellosa ISOPODA
DECAPODA Ulva rigida Naesa bidentata
Eriphia verrucosa Bryopsis plumosa Synisoma capito
Pachygrapsus marmoratus Porphyra leucosticta Idothea baltica basteri
CIRRIPEDIA Ceramium rubrum AMPHIPODA
Balanus improvisus Grateloupia dichotoma Hyale perieri
BIVALVIA PORIFERA Hyale pontica
Mytilaster lineatus Sycon ciliatum Stenothoe monoculoides
Mytilus gal
Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.